ציין את המאפיינים העיקריים של אנגיוספרים. תכונות המבנה והחיים של האנגיוספרמים כצמחים המאורגנים ביותר, הדומיננטיות שלהם על פני כדור הארץ

מאפיינים ייחודיים של אנגיוספרים

אנגיוספרמים (פורחים, פיסטילאטים) הם קבוצת הצמחים הצעירה ביותר ובו זמנית המאורגנת ביותר של צמחים בזמן שהופיעו על פני כדור הארץ. בתהליך האבולוציה, נציגי מחלקה זו הופיעו מאוחר יותר מאחרים, אך מהר מאוד הם תפסו עמדה דומיננטית על הגלובוס.

המאפיין המאפיין ביותר של אנגיוספרים הוא נוכחותם של איבר מוזר בהם - פרח, שנעדר אצל נציגי חטיבות צמחים אחרות. לכן, אנגיוספרים נקראים לעתים קרובות צמחים פורחים. הביצית שלהם מוסתרת, היא מתפתחת בתוך הפיסטיל, בשחלה שלו, ולכן אנגיוספרים נקראים אחרת פיסטילה. אבקה באנגיוספרמים נלכדת לא על ידי ביציות, כמו בג'מנוספרמים, אלא על ידי היווצרות מיוחדת - סטיגמה, המסתיימת בפיתול.

לאחר הפריית הביצית, הביצית מתפתחת לזרע, והשחלה גדלה לפרי. כתוצאה מכך, זרעים באנגיוספרמים מתפתחים בפירות, וזו הסיבה שמחלקה זו של צמחים נקראת אנגיוספרים.

אנגיוספרמים (Angiospermae), או פריחה (Magnoliophyta) - המחלקה של המושלמים ביותר צמחים גבוהים יותרמחזיק פרח. בעבר, הם נכללו במחלקה לצמחי זרעים יחד עם הגימנוספרמים. בשונה מהאחרונים, הביציות הפורחות סגורות בשחלה שנוצרה על ידי קרפלונים התמזגו.

הפרח הוא איבר היצירה של האנגיוספרמים. הוא מורכב מעמוד עץ ומכל קיבול. על האחרון מצויים הפריאנט (פשוט או כפול), אנדרוזיום (אוסף אבקנים) וגינוסיום (אוסף של קרפלים). כל אבקן מורכב מחוט דק ומאנטר מורחב שבו מבשילים זרעונים. הקרפלה של צמחים פורחים מיוצגת על ידי פיסטיל, המורכב משחלה מסיבית וסגנון ארוך, שחלקו האפיקי המורחב נקרא סטיגמה.

לאנגיוספרמים יש איברים וגטטיביים המספקים תמיכה מכנית, הובלה, פוטוסינתזה, חילופי גזים ואחסון חומרים מזינים, ואיברים יצירתיים המעורבים ברבייה מינית. המבנה הפנימי של הרקמות הוא המורכב ביותר מכל הצמחים; אלמנטים של מסננת של הפלואם מוקפים בתאים נלווים; כמעט לכל האנגיוספרמים יש כלי קסלם.

הגמטות הזכריות המצויות בתוך גרגרי האבקה נופלות על הסטיגמה ונובטים. הגמטופיטים הפורחים הם פשוטים ביותר ומיניאטוריים, מה שמפחית משמעותית את משך מחזור הרבייה. הם נוצרים כתוצאה ממספר מינימלי של מיטוזות (שלוש בגמטופיט נקבה ושניים בזכר). אחת התכונות של רבייה מינית היא הפריה כפולה, כאשר אחד מהזרעונים מתמזג עם הביצית ויוצר זיגוטה, והשני עם גרעיני הקוטב ויוצר את האנדוספרם, המשמש אספקה של חומרי הזנה. זרעים של צמחים פורחים סגורים בפרי (ומכאן שמם השני - אנגיוספרים).

הצמחים הפורחים הראשונים הופיעו בתחילת תקופת הקרטיקון לפני כ-135 מיליון שנה (או אפילו בסוף תקופת היורה). שאלת האב הקדמון של האנגיוספרמים נותרה פתוחה כרגע; הבנטיטים הנכחדים הם הקרובים ביותר אליהם, אולם סביר יותר שיחד עם הבנטיטים הפרידו את עצמם האנגיוספרמים מאחת מקבוצות שרכי הזרעים. הצמחים הפורחים הראשונים היו ככל הנראה עצים ירוקי עד עם פרחים פרימיטיביים נטולי עלי כותרת; לקסלם שלהם לא היו כלים.

באמצע תקופת הקרטיקון, תוך כמה מיליוני שנים בלבד, מתרחש כיבוש הארץ על ידי אנגיוספרים. אחד מ תנאים חיונייםהתפשטות מהירה של אנגיוספרים הייתה הפלסטיות האבולוציונית הגבוהה באופן יוצא דופן. כתוצאה מקרינה אדפטיבית עקב גורמים סביבתיים וגנטיים (בפרט, aneupolidia ופוליפלואידיזציה), כמות עצומה של סוגים שוניםאנגיוספרים המצויים במגוון מערכות אקולוגיות. עד אמצע תקופת הקרטיקון נוצרו רוב המשפחות המודרניות. האבולוציה של יונקים יבשתיים, ציפורים ובעיקר חרקים קשורה קשר הדוק לצמחים פורחים. האחרונים ממלאים תפקיד חשוב ביותר באבולוציה של הפרח, ומבצעים האבקה: צבעים בהירים, ארומה, אבקה אכילה או צוף הם כל האמצעים למשיכת חרקים.

צמחים פורחים מופצים בכל העולם, מהקוטב הצפוני ועד לאנטארקטיקה. הטקסונומיה שלהם מבוססת על מבנה הפרח והתפרחת, גרגרי אבקה, זרעים, אנטומיה של קסלם ופלואם. כמעט 250 אלף מינים של אנגיוספרים מחולקים לשתי מחלקות: דו-פסיגיים וחד-פסיגיים, הנבדלים בעיקר במספר הקוטילדונים בעוברים, במבנה העלה והפרח.

צמחים פורחים הם אחד ממרכיבי המפתח של הביוספרה: הם מייצרים חומר אורגני, קושרים פחמן דו חמצני ומשחררים חמצן מולקולרי לאטמוספירה, הם מתחילים את רוב שרשראות המזון של מרעה. צמחים פורחים רבים משמשים את האדם לבישול, לבניית בית, לייצור חומרים ביתיים שונים ולמטרות רפואיות.

אנגיוספרמים - סוג הצמחים הגדול ביותר, הכולל יותר ממחצית מכל המינים הידועים - מאופיינים במספר מאפיינים ברורים ותוחמים בצורה חדה. האופיינית ביותר להן היא נוכחות של פיסיל שנוצר על ידי קרפל אחד או יותר (מאקרו ומגהספורפילים) שהתמזגו בקצוותיהם, כך שנוצר כלי קיבול חלול סגור בחלק התחתון של העמוד - שחלה שבה ביציות (מאקרו). - ומגהספורנגיה) להתפתח. לאחר ההפריה השחלה גדלה לפרי שבתוכו יש זרעים (או זרע אחד) שהתפתחו מהביציות. בנוסף, אנגיוספרמים מאופיינים ב: שמונה ליבות, או נגזרות ממנו, שק עוברי, הפריה כפולה, אנדוספרם טריפלואידי, הנוצר רק לאחר ההפריה, סטיגמה בפיסטיל הלוכדת אבקה, ולרוב המכריע - א. פרח טיפוסי פחות או יותר עם עטיף. מבין המאפיינים האנטומיים, האנגיוספרמים מתאפיינים בנוכחות של כלי דם אמיתיים (קנה הנשימה), בעוד שבגימנוספרמים מתפתחת רק דלקת קנה הנשימה, וכלי דם הם נדירים ביותר.

לאור המספר הרב של דמויות נפוצות, יש צורך להניח מקור מונופילטי של אנגיוספרים מקבוצה פרימיטיבית יותר של ג'מנוספרמים. שרידי המאובנים הקדומים והמקוטעים ביותר של אנגיוספרים (אבקה, עץ) ידועים מהתקופה הגיאולוגית היורה. גם ממרבצי הקרטיקון התחתון ידועים מעט שרידים מהימנים של אנגיוספרים, ובמשקעים של תקופת הקרטיקון האמצעית הם נמצאים מיד במספרים גדולים ובמגוון משמעותי של צורות, השייכים כולם למשפחות חיים שונות ואף לסוגים שונים. .

כאבות קדומים משוערים של אנגיוספרים, צוינו קבוצות שונות של צמחים נמוכים יותר במערכת - קאטוניאן, שרכים זרעים, בנטיטים וגנטומה. ל-Kytoniaceae הייתה שחלה, סטיגמה, אבל אצלם השחלה נוצרה אחרת מאשר באנגיוספרמים; אפילו לא היה להם מראית עין של פרחים, הספורופילים שלהם פשוטים, וכנראה שהם מייצגים ענף עיוור של האבולוציה. לבנטים היו "פרחים" מיוחדים דו-מיניים, אבל לא היו בודים, והזרעים שלהם הוסתרו רק בין קשקשים עקרים, ולא היו בתוך הפירות שנוצרו על ידי מגה-ספורופילים. לשרכים זרעים לא היו פרחים, לא אנגיוספירים.

התיאוריה על מקורם של האנגיוספרמים מדכאים מציעה שלאנגיוספרמים הפרימיטיביים ביותר היו פרחים חד מיניים קטנים ללא עטיף או עם עטיף לא בולט. אבל מכמה סיבות, פרחים גדולים ודו-מיניים נחשבים כיום לפרחים פרימיטיביים יותר. לכן, ניתן להניח כי אבותיהם של האנגיוספרמים המודרניים היו כמה ג'מנוספרמים נכחדים, פרימיטיביים מאוד, עם פרחים דו-מיניים כגון קונוסים (סטרובילי), שבהם עלים חופשיים (לא התמזגו זה בזה) של מעטפת הומוגנית, microsporophylls (אבקנים) ומגהספורופילים (קרפלים). במערכת הג'מנוספרם, קבוצה זו עמדה בוודאי איפשהו בין שרכים הזרעים לבין הבנטיטים והציקדים המיוחדים יותר.

אנגיוספרם ללא ספק ייצג יתרון גדול במונחים של הגנה על הביציות ופיתוח זרעים מכל השפעות חיצוניות שליליות, ובעיקר מאוויר יבש. אבל עדיין קשה להסביר את ההתפתחות העוצמתית המהירה של אנגיוספרים ואת עקירתם של צמחים ארכיגוניים ששלטו בעבר בכדור הארץ על ידי אנגיוספרים בלבד. הבוטנאי הרוסי M.I. גולנקין הביע (ב-1927) השערה מעניינת לגבי הסיבות לניצחון האנגיוספרמים במאבק על הקיום. הוא מציע שבאמצע תקופת הקרטיקון, מסיבות קוסמוגוניות כלליות, חל שינוי חד בתאורה ובלחות האוויר ברחבי כדור הארץ. עננים עבים, שקודם לכן עטפו ללא הרף את כדור הארץ, התפוגגו והעניקו גישה לאור שמש בהיר, שבקשר אליו גבר מאוד יובש האוויר. הרוב המכריע של הצמחים הארכגוניים הגבוהים של אותה תקופה, לא מותאמים ולא מסוגלים להסתגל לאור בהיר ולאוויר יבש, החלו לגווע או הפחיתו בחדות את אזורי התפוצה שלהם (למעט עצי מחט, הקסרופיטיים ביותר).

להיפך, אנגיוספרמים, שבעבר הייתה להם תפוצה מוגבלת מאוד ומיוצגים על ידי מספר קטן של צורות, פיתחו את היכולת לסבול היטב אור שמש בהיר ואוויר יבש. נסיבות אלה, כמו גם הפלסטיות האבולוציונית יוצאת הדופן שלהם, היכולת לפתח מגוון של הסתגלות לתנאים חיצוניים שונים, הובילו להתפשטות המהירה של האנגיוספרמים ברחבי כדור הארץ ולעקירת הקבוצות הדומיננטיות בעבר של צמחים ארכיגוניים גבוהים יותר.

ניצחון האנגיוספרמים הביא לשינויים באוכלוסיית החיות של כדור הארץ; במיוחד זה היה צריך להשפיע על האבולוציה המהירה של חרקים, יונקים וציפורים, אכילת חרקים, ולאחר מכן טורפים וחסכנים. בתורו, באנגיוספרמים, אינספור שינויים אדפטיביים בצורה, כימיה ותפקודים התעוררו בהדרגה במהלך האבולוציה בקשר ליחסים המורכבים והמגוונים שלהם עם עולם החי. ניצחון האנגיוספרמים היה נקודת מפנה, מהפכה עמוקה בגורלות של כל אוכלוסיית החיות של כדור הארץ.

הנחות שונות הונחו בשאלת מקום ההתרחשות הראשונית של אנגיוספרים. יש הסבורים שהם הופיעו לראשונה ביבשת טרופית היפותטית הממוקמת בין אמריקה, אסיה ואוסטרליה ולאחר מכן שקעו במימי האוקיינוס השקט. אחרים מחשיבים את אזור הארץ הארקטית המודרנית לעריסה שלהם, אחרים רואים בהרים של האזור הסובטרופי והממוזג של חצי הכדור הצפוני. רוב הבוטנאים מאמינים כיום שהאנגיוספרמים העיקריים היו צמחי עץ, בעל גזעים נמוכים, הסתעף בצורה מונופודיאלית לכמה ענפים עבים. כבר התפתחו מהם עצים גדולים יותר המסועפים באופן סימפודי עם מספר רב של ענפים עבים ודקים. שיחים, חצי שיחים וצורות עשבוניות התפתחו מצורות עציות בזמנים שונים וקווים פילוגנטיים שונים, בתחילה רב-שנתיים, ולאחר מכן בסוגים שונים בשל תנאי אקלים ובית גידול ספציפיים - דו-שנתיים ושנתיים.

בשל הפלסטיות הרבה של האנגיוספרמים, הם פיתחו מגוון עצום בתהליך האבולוציה. איברים צומחים, במיוחד בעלים, מטמורפוזות רבות, כמו גם מגוון אינסופי של פרחים ופירות. גם המורכבות והמגוון של ההרכב הכימי והתגובות הפיזיולוגיות אופייניים להם.

האבולוציה של הפרח, שעל מבנהו מבוססת בעיקרה הטקסונומיה של האנגיוספרמים, בדיבור באופן כללי וסכמטי, יצאה מפרחים עם כלי קיבול ארוך (כמו חרוט) מדו מיני, אקטינומורפי עם סידור ספירלי של חופשי (לא -מתמזגים) ואינם קבועים במספר האיברים, עם שחלה עליונה וביציות רבות - לפרחים מחזוריים, זיגומורפיים, דו-ביתיים, עם מספר קבוע בהחלט של איברים מאוחים פחות או יותר על כלי קיבול שטוח, עם שחלה חד-תאית תחתונה. וביצית מעטה או אחת. התפתחות זו של פרח האנגיוספרם התרחשה בסדרות האבולוציוניות השונות שלהם ללא תלות זה בזה.

האנגיוספרמים מופצים בכל מקום כמעט עד לגבולות הקיצונים של הצמחייה וקובעים את אופי הנופים בכל מקום, למעט יערות מחטניים, ביצות כבול וכמה סוגי טונדרה.

בחייו ובפעילותו הכלכלית של האדם, תפקידם של האנגיוספרמים גדול לאין שיעור מזה של קבוצות צמחים אחרות. מזון, ביגוד, מספוא לבעלי חיים, ארומטי, נרקוטי, תרופתי, טאנינים, גומי וגוטה-פרקה, שעם ועוד הרבה מתקבלים מהאנגיוספרמים; חומר למגורים, דלק, חומרי נוי, נייר מסופקים במידה רבה גם על ידי אנגיוספרמים.

האנגיוספרמים מחולקים לשתי מחלקות - דו-קוטביות וחד-צמיתיות. דו-קוטביות מתאפיינים ב: שני קוטלידונים בזרע, צרורות כלי דם פתוחים (עם קמביום), שימור השורש הראשי לאורך החיים (בפרטים שנולדו מזרעים), ניפוי עלים מרושתי ומרושת, פרחים מסוג 5-4-2 אברים. . מונוקוטיים מתאפיינים במאפיינים מנוגדים: פסיג אחד בזרע, צרורות כלי דם סגורים (ללא קמביום), מוות מוקדם של השורש הראשי ופיתוח מערכת שורש אדנקסלית, אוורור מקביל או קשתי, סוג של שלושה איברים של פרחים. סימנים נפרדים של קבוצה אחת אפשר למצוא גם אצל נציגים של קבוצה אחרת, ולכן יש חשיבות לכל סט השלטים.

מחלקת הצמחים הפורחים משלבת שני מחלקות: דו-פסיגים וחד-צמיתים.

המאפיין המשמעותי ביותר הוא מבנה הזרע. אבל סימן אחד לא מספיק כדי לקבוע אם צמח שייך למעמד מסוים. אתה צריך לדעת את כל הסימנים של הצמח הזה.

המעמד הדו-פסיגי הוא הרב ביותר, הוא כולל כ-80% ממיני האנגיוספרמים, המשולבים ל-325 משפחות. משפחות של צמחים פורחים נבדלות בעיקר על בסיס מבנה הפרח והפרי.

מחלקת החד-צמיתים כוללת כ-25% מהצמחים הפורחים. אלו הם בעיקר עשבי תיבול. רק במשפחות בודדות נמצאות צורות עצים, וגם אלו חיות בעיקר באזורים הטרופיים. הקבוצה המאורגנת בפשטות של החד-צמיתים חיה במאגרים ובביצות. זה כולל את ראש החץ, הצ'סטוקה, עשבי הבריכה. אבל בין החד-צמיתים יש מינים רבים שהגיעו לרמת ארגון גבוהה, למשל, דגנים.

משפחה אופיינית למעמד החד-צמיתים היא משפחת השושנים. בין הצמחים של משפחה זו שולטים עשבי תיבול רב-שנתיים, בעלי קני שורש או פקעות מפותחות, עלים אזמליים או ליניאריים עם ווריד קשתי או מקביל. לרבים מהאפמרה של השושן או האפמרואידים יש עונת גידול קצרה.

פרחי השושן גדולים, בצבעים שונים, בודדים או נאספים במברשת. העטיף פשוט, בצורת קורולה, מורכב משישה עלונים מאוחים או חופשיים המסודרים בשני עיגולים. ישנם שישה אבקנים, מסודרים גם הם בשני עיגולים, פיסטיל אחד (מתוך שלושה קרפלונים התמזגו). פרי החבצלות הוא פרי יער או קפסולה.

רבים בין החבצלות צמחי נוי(חבצלות, צבעונים), מזון (בצל, שום), תרופתי (שושן העמקים, אלוורה, קופנה אופיסינליס) וכו'.

המשפחה הגדולה ביותר במחלקת החד-צמיתים היא דגנים. ישנם למעלה מ-10 אלף סוגי דגנים. הם מופצים ברחבי העולם. מדובר במשפחה משגשגת שהגיעה לרמת ארגון גבוהה.

כמעט כל העשבים הם צמחים רב שנתיים עשבוניים, לעתים רחוקות צמחים שנתיים. הם מהווים את הבסיס לעשב של קהילות צמחים רבות: כרי דשא, ערבות וכו 'במבוק ידוע בין עשבים עציים. ניתן לזהות צמחים ממשפחה זו על ידי גבעול חלול - גזע עם צמתים ואינטרנודים. הקשרים מלאים ברקמה רופפת. גבעולים של דגנים גדלים לאורכם כתוצאה מחלוקת תאים באינטרנודים. צמיחה כזו נקראת intercalary.

ניתן לזהות דגנים גם על פי העלים: הם צרים, ארוכים, עם נטייה מקבילה. לעלה בסיס רחב בצורת צינור - הנרתיק. הוא מגן מפני פגיעה בתאים העדינים של האינטרנודים, עקב חלוקתם הגזע גדל.

עשבים מאופיינים גם בסיבי מערכת שורשים. לפיכך, ניתן להבחין בין דגנים לצמחים ממשפחות אחרות על ידי המאפיינים המבניים של האיברים הצומחים (עלים, שורשים וגזע).

הפרחים של דגנים קטנים, עמומים, נאספים בקוצים. תפרחות נוצרות מספייקטים רבים: ספייק מורכב, פאניקה וכו'. לכל ספייקל יש מ-1 עד 10 פרחים או יותר. לפרח דגן יש שלושה אבקנים ואבקנים אחד, אך חסר לו גביע וקורולה. רוב העשבים הם צמחים מואבקי רוח. לדגנים יש פרי אופייני למשפחה זו - עפרונית עשירה בחלבונים ועמילן.

עשבים מתפשטים על ידי זרעים, כמו גם וגטטיבית בעזרת קני שורש ויורה השתרשות.

דגנים מהווים את הבסיס לתזונת האדם וחיות המשק. אלה כוללים את גידולי המספוא והמזון החשובים ביותר. דגני בר הם המזון העיקרי לבעלי חיים. באזורים הטרופיים נוצרים סבך במבוק וקני סוכר. קני סוכר גדלים במיוחד במטעים ומקבלים ממנו סוכר, רום, אלכוהול ומולסה. דגנים משמשים גם לייצור נייר, בתעשיית הטקסטיל, הכימיה והבנייה.

בעידן המודרני, כאשר תנאי הסביבה מתדרדרים, סוגים מסוימים של דגנים הפכו בסכנת הכחדה. בספר האדום מופיעים 23 מיני עשבים: עשב נוצות אוהב אבנים, עשב נוצות מתבגר עדין, עשב נוצות מתחמק, עשב כחול רב צבעוני, עשב נוצות עלים וכו'.

צמחים חד-צוטיים(La T. ליליאופסידה, La T. חד-פסיגיים, אנגלית מונוקוטיים) - מחלקה של אנגיוספרים, או צמחים פורחים, שהמשפחה המרובה שבהם היא סחלבים, שהם מורכבים ביותר, פרחים יפים. במקום השני מבחינת מספר המינים נמצאת משפחת הדגנים החשובה מאוד מבחינה כלכלית.

השם הלטיני המסורתי לקבוצת צמחים זו הוא חד-פסיגיים, אם כי לאחרונה, למשל, במערכת הקרונקוויסט ( קרונקוויסט) שמם הרשמי הוא ליליאופסידה (ליליאופסידה). כי מונוקוטיים- קבוצה עם דרגה גבוהה יותר ממשפחה, בחירת השם אינה מוגבלת בכלום. סעיף 16 של ICBN מאפשר גם שם תיאורי וגם שם הנגזר מהסוג של הקבוצה.

שם מסורתי מונוקוטיים, חד-פסיגייםאוֹ Monocotyledoneae, נובע מכך שלעוברים של רוב חברי הקבוצה יש רק קוטיל אחד, בניגוד לדו-פסיגים, שלרוב יש להם שניים. מנקודת מבט אבחנתית, קביעת מספר הקוטילונים אינה שיטה נגישה בקלות ואינה מאפיין אמין של צמח. ההבחנה בין חד-צמית לדו-צמית שימשה לראשונה בטקסונומיה של צמחים כבר בתחילת המאה ה-18 על ידי חוקר הטבע האנגלי ג'יי ריי.

עם זאת, לחנו-צוגיות יש תכונות הבחנה ברורות יותר. שורש הנבט בדרך כלל מפסיק לגדול עד מהרה ומוחלף בשורשים נלווים. צרורות כלי דם גזע סגורים, מפוזרים על כל החלק של הגבעול; אין קמביום, לכן, לא נצפה עיבוי של הגבעולים לפי סוג הדו-קוטל או הגימנוספרמים. גבעולים רק לעתים רחוקות מסתעפים. העלים ברובם גבעולים, תמיד ללא עמודים, לרוב צרים וקשתיים. פרחים בנויים בדרך כלל לפי הסוג המשולש: עטיף של שני עיגולים בעלי שלושה איברים, אבקנים גם 3 + 3, קרפלס 3, לעתים רחוקות יותר במקום המספר 3, מספרים 2 או 4 נצפים בפרח.

מונוקוטיים הם קבוצה מונופילטית שקמה עם שחר ההיסטוריה של התפתחות האנגיוספרמים. לצמחי המאובנים העתיקים ביותר, שניתן לשייך לחד-צמיתים, גיל של תחילת תקופת הקרטיקון.

מערכת הסיווג המדעית APG II שפותחה על ידי קבוצת APG. אנגיוספרם תוֹלְדוֹת הַגֶזַע קְבוּצָה), מגדיר מונוקוטייםכאחת משתי הקבוצות הגדולות מבין האנגיוספרמים. הקבוצה השנייה - "אודיקוטים" ( אודיקוטים), על פי מסורת מבוססת, מכונה לפעמים "פליאודיקוטים" ( פליאודיקוטים). בין החנו-קוטלים בולטים עשרה מסדרים ושתי משפחות, שטרם הוקצו סופית לאף אחד מהמסדרים. הזמנות אלו מחולקות באופן הבא:

מונוקוטיים בסיסיים

משפחת Petrosaviaceae ( Petrosaviaceae) / iw:Petrosaviaceae

· הזמינו פרחי אוויר ( אקורלס) / iw:Acorales

סדר הקמומיל ( Alismatales) / iw:Alismatales

· להזמין אספרגוס ( אספרגלס) / en:Aspargales

מסדר צבעי דיוסקור ( Dioscoreales) / en:Dioscoreales

OrderLilycolored ( ליליאלס) / iw:Liliales

・הזמנת צבעי פננדנו ( Pandanales) / en:Pandanales

משפחה ( Dasypogonaceae) / iw:Dasypogonaceae

להזמין Arecales ( arecales) / en:Arecales

להזמין Commeliaceae ( קומלינאלס) / en:Commelinales

להזמין דגנים ( פולס) /he:Poales

・הזמנת פרחי ג'ינג'ר ( Zingiberales) / en:Zingiberales

סיווג מסורתי יותר הוא השיטה של Cronquist (1981), לפיה כל החד-צוגיות חולקו לחמש תת-מחלקות בסדרים הבאים:

אליסמטידס ( Alismatidae)

מסדר צ'סטוחוביה (אליסמטאלס)

להזמין Vodokrasovye (Hydrocharitales)

להזמין Nayadovye (Najadales)

הזמינו Triuris (Triuridales)

ארסידס ( Arecidae)

מסדר הדקלים (ארקלס)

מסדר מחזוריות (Cyclanthales)

הזמינו Pandanales (Pandanales)

הזמנת ארוניקוביה (ארלס)

Commeliaceae ( Commelinidae)

להזמין Commelinotsvetnye (Commelinales)

מסדר אריקאולוני (Eriocaulales)

להזמין Restiaceae (Resionales)

· הזמינו Sitnikotsvetnye (Juncales)

הזמינו פרחוני גזע (Cyperales)

סדר Hydatellales (Hydatellales)

סדר הקטטיילים (טיפאלים)

ג'ינג'ר ( Zingiberidae)

הזמנת ברומלידות (Bromeliales)

מסדר הזינגיבראלים

חבצלות ( Liliidae)

סדר ליליאלס

להזמין Orchidaceae (Orchidales)

המעמד דו-פסיגים שייך לחטיבה צבטקוב(Anthophyta), או אנגיוספרמים (Magnoliophyta, או Angiospermae). הכיתה הזו הרבה יותר מגוונת וגדולה בנפח מהכיתה השנייה מהמחלקה הזו - מונוקוטיים(Monocotiledonae או Liliopsida). מתוך המספר הכולל של הצמחים הפורחים, דו-קוטילונים מהווים כ-80%.

כיתה דו-פסיגיים מאופייןנוכחותם של התכונות הבאות המבדילות אותו מהחד-צמיתים:

1. עובר עם שני קוטלידונים.

2. השורש הראשי מפותח היטב ונמשך לאורך כל החיים, לכן מערכת השורשים של התפוח (פחות סיבי) שוררת.

3. הגבעול מסוגל להתעבות משני עקב נוכחות קמביום; צרורות מוליכים פתוחים.

4. העלים מגוונים בצורתם ובנתיחה, בעלי אוורור כף יד או צדדי, צורת קצה להב העלה עשויה להיות שונה.

5. פרחים הם א-מחזוריים, חצי-מחזוריים ומחזוריים. מספר החברים בכל מעגל הוא כפולה של 5, לעתים רחוקות 2, אפילו פחות 3.

המעמד דו-קוטילוני כולל בערך 200,000 מינים, 10,000 לידות, כ-300 משפחות(בהתאם לסיווג המקובל). אלה הם צמחים עשבוניים ועציים.

טקסונומיהצמחים פורחים, החל מהמאה ה-18 עסקו בוטנאים רבים, מקומיים וזרים. כולם תרמו תרומה שלא תסולא בפז לבנייה המודרנית של המערכת הפילוגנטית (הטבעית) של צמחים פורחים. עם זאת, עדיין אין מערכת סיווג מקובלת עבור אנגיוספרים.

השאלה השנויה ביותר במחלוקת היא אילו קבוצות של אנגיוספרמים קרובות ביותר לצורות האבות הקדומות. במערכות הבוטנאים-פילוגנטיקה הידועים א.אנגלר ור' ווטשטיין, הקבוצות הפרימיטיביות ביותר הן משפחות עם פרחים חד-מכסים ובלתי מכוסים, לא בולטים, אנמופיליים (ערבה, ליבנה וכו'). במערכות מודרניות יותר, משפחות עם פרחים פולינומיים מפותחים היטב, בעלי עלים נפרדים, אנטומופילים, מה שנקרא פוליסחוסי (משפחות מגנוליה, ranunculusוכו.). משפחות עם פרחים בעלי כריכה אחת נחשבות לפשוטות משני. מערכות כאלה הן המערכות של הבוטנאים N. A. Bush, A. A. Grossheim, A. L. Taxtadzhyan, Getchinson (אנגליה), ואחרים. 1970).

לפי A. L. Takhtadzhyan, המעמד הדו-קוטילוני כולל 7 כיתות משנה: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae ו-Asteridae. בתוך כל תת-מעמד, משפחותיה מקובצות לפי סדרים. כל הכיתה דו-פסיגיים כוללת 71 הזמנות. הראשונים בשורה מכסים את המשפחות הפרימיטיביות ביותר, השניים - מתקדמים יותר מבחינה פילוגנטית.

הזמנות בסיסיותשיעור דיקוטים:

תת-מעמד של עלי כותרת נפרדים (Choripetalae): סדר בצבע מגנוליה (Magnoliales), סדר צבעוני ranunculus (Ranunculales), סדר פרח פרח (Papaverales), סדר פרחי צלפים (Capparales), סדר פרחי רוזסוס (Rоsales), קטניות- סדר פרחוני (Fabales), סדר פרחוני מאלבו (Malvales), סדר בצבע גרניום (Geraniales), סדר טרפנטין (Terebinthales), סדר אמבלס (Umbellales), סדר צנטריפוגלי (Centrospermae), סדר כוסמת (Polygonales), סדר אשור (Fagales) ).

תת-מעמד של סימפטליים (Sympetalae): סדר צדפות (Scrophulariales), סדר פרחי דלעת (Cucurbitales), סדר אסטרופרחים (Asterales).

סִפְרוּת

חיי צמח. ב-6 כרכים ת' 6. צמחים פורחים. / אד. א.ל. טחטאג'יאן. - מ.: הארה, 1982. - 543 עמ', איור, 34 גיליונות. חולה.

· אנציקלופדיית יער: ב-2 כרכים, v.2 / Ch. ed. וורוביוב ג.י.; אד. אל"ם: Anuchin N.A., Atrokhin V.G., Vinogradov V.N. ואחרים - מ.: סו. אנציקלופדיה, 1986.-631 עמ', ill.

אנגיוספרמים- הקבוצה המודרנית והרב ביותר צוֹמֵחַ. מבחינת מספר המינים (כ-250,000), הצמחים הפורחים עולים על כל שאר קבוצות הצמחים גם יחד. אנגיוספרמים גדלים בכל אזורי האקלים ובמגוון תנאים סביבתיים - מיערות טרופיים ועד טונדרה. התפוצה הרחבה של הצמחים במחלקה זו נובעת מהתכונות המתקדמות של המבנה שהם רכשו בתהליך האבולוציה. מקורם של האנגיוספרמים מקבוצת אצות נכחדות שהולידו שרכים זרעים. לפיכך, הג'מנוספרמים והאנגיוספרמים הם ענפים מקבילים של האבולוציה, בעלי אב קדמון משותף, אך לאחר מכן מתפתחים ללא תלות זה בזה. המגוון המורפולוגי של האנגיוספרמים גבוה מאוד. מבנה האיברים הצומחים והמחוללים בהם מגיע למורכבות הגדולה ביותר. קודם כל, זו הופעתו של איבר רבייה חדש - פֶּרַח.מכאן השם: אנגיוספרים - צמחים פורחים. נוצרים נבגים וגמטות בפרח, מתרחשות האבקה והפריה, התפתחות העובר ויצירת פרי עם זרעים. החלק החשוב ביותר בפרח הוא בּוּכנָהנוצר על ידי קרפל אחד או יותר. כאשר הקרפלים התאחדו, הביציות הוסתרו בתוך הפיתול. בדים מאופיינים ברמה גבוהה של התמחות. לאנגיוספרמים יש את מערכת ההולכה המושלמת ביותר (מופיעים כלים, צינורות מסננת עם תאי לוויין המווסתים את פעילותם) מספקים זרימה מהירה של מים ומינרלים מהשורשים לעלים, ניצנים, פרחים ויציאה מהירה של חומרים אורגניים. צורת ההסתעפות המתקדמת (הצמיחה הסימפודית שולטת) תרמה לעלייה במספר ניצני הפרחים וכתוצאה מכך להיווצרות מספר רב של זרעים. במקביל גדלו גם פני העלים. אנגיוספרמים מאופיינים בחילוף חומרים אינטנסיבי, הצטברות מהירה של חומרים אורגניים בתהליך הפוטוסינתזה, היווצרות של חומרים פעילים ביולוגית שונים, צמיחה מהירה והתאמה למגוון רחב של תנאי סביבה. זרעים של אנגיוספרמים, בניגוד לכל הקבוצות הקודמות, מוגנים מפני תופעות שליליות שַׁחֲלָה, ומכאן שמה של מחלקה זו של צמחים - אנגיוספרים, בניגוד לג'מנוספרמים, שבהם הביצית אינה מוגנת על ידי אינגמנטים. הפרי לא רק מספק הגנה לזרעים המתפתחים, אלא גם ממלא תפקיד חשוב בהפצת הצמחים, זו אחת מהרכישות המתקדמות שלהם. התפתחות הגמטופיטים של זכר ונקבה באנגיוספרמים מופחתת ביותר. התגובה המקסימלית של ההמטופיט (זכר - כתם אבק, נקבה - שק עוברים) היא גם אחת המאפיינים של אנגיוספרים. זה קשור להתרחשות הפריה כפולה. המשמעות הביולוגית של התהליך היא שהתפתחות האנדוספרם מתרחשת רק במקביל להתפתחות העובר (ולא קודם לכן, כמו בג'מנוספרמים). הכלכלה המקסימלית של חומרים פלסטיים מושגת. ניתן לצמצם את כל מגוון הצורות הספורופיטיות של צמחים פורחים לשני סוגים עיקריים - עצי (עצים, שיחים) ועשבוניים. צורת החיים העשבונית, האופיינית לרוב האנגיוספרמים, מאופיינת בכושר הסתגלות גבוה יותר לתנודות חדות בתנאי הסביבה מאשר זו העצית. עשבים הם קבוצה צעירה מבחינה אבולוציונית של צמחים שהתפתחו מצורות עץ על ידי הפחתת הקמביום וקיצור מחזור החיים.

אנגיוספרמים הם קבוצת הצמחים היחידה המסוגלת ליצור קהילות מורכבות רב-שכבתיות, כלומר. הדרך הכי טובהשימוש בתנאים סביבתיים.

אנגיוספרמים הם החטיבה הגדולה ביותר של צמחים. אנגיוספרמים - שולטים בכדור הארץ: הם מיוצגים על ידי מספר עצום של מינים בכל בתי הגידול, ממלאים תפקיד מכריע בהיווצרות כיסוי צמחייה. רוב הצמחים התרבותיים המודרניים המזינים את האנושות שייכים לאנגיוספרמים. אנגיוספרמים מחולקים לשתי מחלקות: דו-קוטביות וחד-צמיתיות. תכונות שיטתיות של דו-קוטג:

1) נוכחות של שני קוטלידונים בעובר;

2) מערכת השורשים היא ציר, עם שורשים רוחביים מפותחים;

3) לשורש ולגבעול יש מבנה משני, יש קמביום;

4) צרורות כלי דם-סיביים של גזע מסוג פתוח, מסודרים במעגל;

5) עלים, פשוטים ומורכבים כאחד, עם נטייה מרושתת, רק במספר קטן של מינים הווריד שונה (לצמח הדו-פסיגי יש ווריד קשת);

6) פרחים מסוג חמישה וארבעה איברים;

7) האנדוספרם בזרעים בוגרים מתבטא היטב במספר מינים - נר לילה, מטריה וכו'.

בקטניות, Compositae ואחרות (לדוגמה, שעועית, אפונה, חמניות), האנדוספרם מפותח בצורה גרועה או נעדר לחלוטין, וחומרי הזנה רזרבה ממוקמים ישירות בקוטלידונים של העובר. צמחים פורחים תרבותיים וצומחי פרא משולבים למשפחות החשובות ביותר - מצליבים, קטניות, נר הלילה, Compositae, Rosaceae וכו'.

השם של המעמד החד-פסיגי נובע מהעובדה שבנבט של הזרע הוא קוטילדון אחד. מאפיינים בולטים נוספים הם כדלקמן:

1) יש להם מערכת שורשים סיבית, לשורש יש מבנה ראשוני, הוא חסר קמביום;

2) העלים פשוטים ברובם, עם ווריד קשתי או מקביל, שלמים;

3) צרורות כלי דם בגזע סגורים, מפוזרים על כל רוחב הגבעול;

4) פרחים מסוג שלושה איברים;

5) ככלל, כל הצמחים ממעמד זה הם צמחים עשבוניים.

המשפחות החשובות ביותר בכיתה הן דגנים, חבצלות, סחלבים.

מאפיינים ייחודיים של אנגיוספרים

לאנגיוספרמים יש איברים וגטטיביים המספקים תמיכה מכנית, כמו גם אחסון של חומרים מזינים, ואיברים יצירתיים המעורבים ברבייה מינית. המבנה הפנימי של הרקמות הוא המורכב ביותר מכל הצמחים; יסודות מסננת מוקפים בתאי לוויין; כמעט לכל נציגי האנגיוספרמים יש כלי דם.

הגמטות הזכריות המצויות בתוך גרגרי האבקה נופלות על הסטיגמה ונובטים. הגמטופיטים הפורחים הם פשוטים ביותר ומיניאטוריים, מה שמפחית משמעותית את משך מחזור הרבייה. הם נוצרים כתוצאה ממספר מינימלי של מיטוזות (שלוש בגמטופיט נקבה ושניים בזכר). אחת המאפיינים של רבייה מינית היא כאשר אחד מהזרעונים מתמזג עם הביצית ויוצר זיגוטה, והשני עם גרעיני הקוטב ויוצר את האנדוספרם, המשמש אספקה של חומרי הזנה. זרעים של צמחים פורחים סגורים ב (ומכאן שמם השני - אנגיוספרים).

הצמחים הפורחים הראשונים הופיעו בתחילתם לפני כ-135 מיליון שנה (או אפילו בסוף). שאלת האב הקדמון של האנגיוספרמים נותרה פתוחה כרגע; הנכחדים הם הקרובים ביותר אליהם, אולם סביר יותר שיחד עם הבנטיטים, האנגיוספרמים נפרדו מאחת הקבוצות. הצמחים הפורחים הראשונים היו ככל הנראה עצים ירוקי עד עם פרחים פרימיטיביים נטולי עלי כותרת; לא היו להם כלי דם.

באמצע תקופת הקרטיקון, תוך כמה מיליוני שנים בלבד, מתרחש כיבוש הארץ על ידי אנגיוספרים. אחד התנאים החשובים ביותר להתפשטות המהירה של האנגיוספרמים היה הפלסטיות האבולוציונית הגבוהה במיוחד שלהם. כתוצאה מכך, בשל גורמים סביבתיים וגנטיים (בפרט,), נוצר מספר עצום של סוגים שונים של אנגיוספרים, שהם חלק ממגוון רחב של מערכות אקולוגיות. עד אמצע תקופת הקרטיקון נוצרו רוב המשפחות המודרניות. האבולוציה של יונקים יבשתיים, ציפורים ובעיקר חרקים קשורה קשר הדוק לצמחים פורחים. האחרונים ממלאים תפקיד חשוב ביותר באבולוציה של הפרח, ומבצעים האבקה: צבעים בהירים, ארומה, אבקה אכילה או צוף הם כל האמצעים למשיכת חרקים.

צמחים פורחים מופצים בכל העולם, מהקוטב הצפוני ועד לאנטארקטיקה. הטקסונומיה שלהם מבוססת על המבנה, גרגרי האבקה, האנטומיה של הקסלם והפלואם. כמעט 250 אלף מינים של אנגיוספרים מחולקים לשתי מחלקות: הנבדלות בעיקר במספר הקוטילונים בעוברים, במבנה העלה והפרח.

הנחות שונות הונחו בשאלת מקום ההתרחשות הראשונית של אנגיוספרים. יש הסבורים שהם הופיעו לראשונה ביבשת טרופית היפותטית הממוקמת בין אמריקה, אסיה ואוסטרליה ולאחר מכן שקעו במימי האוקיינוס השקט. אחרים מחשיבים את אזור הארץ הארקטית המודרנית לעריסה שלהם, אחרים רואים בהרים של האזור הסובטרופי והממוזג של חצי הכדור הצפוני. רוב הבוטנאים מאמינים כיום שהאנגיוספרמים הקדמוניים היו צמחים עצים בעלי גבעולים נמוכים המסתעפים בצורה מונופודיאלית לכמה ענפים עבים. כבר התפתחו מהם עצים גדולים יותר המסועפים באופן סימפודי עם מספר רב של ענפים עבים ודקים. שיחים, חצי שיחים וצורות עשבוניות התפתחו מצורות עציות בזמנים שונים וקווים פילוגנטיים שונים, בתחילה רב-שנתיים, ולאחר מכן בסוגים שונים בשל תנאי אקלים ובית גידול ספציפיים - דו-שנתיים ושנתיים.

בשל הפלסטיות הרבה של האנגיוספרמים, בתהליך האבולוציה הם פיתחו מגוון עצום של איברים צומחים, בעיקר בעלים, מטמורפוזות רבות, כמו גם מגוון אינסופי של פרחים ופירות. גם המורכבות והמגוון של ההרכב הכימי והתגובות הפיזיולוגיות אופייניים להם.

האנגיוספרמים מופצים בכל מקום כמעט עד לגבולות הצמחייה הקיצוניים וקובעים את אופי הנופים בכל מקום, למעט יערות מחטניים, ביצי כבול וסוגים מסוימים של טונדרה.

מחלקת הצמחים הפורחים משלבת שני מחלקות: דו-פסיגים וחד-צמיתים.

בין החבצלות ישנם צמחי נוי רבים (חבצלות, צבעונים), צמחי מזון (בצל, שום), צמחי מרפא (שושן העמקים, אלוורה, אופיסינליס) וכו'.

כמעט כל העשבים הם צמחים רב שנתיים עשבוניים, לעתים נדירות חד שנתיים. הם מהווים את הבסיס לעשב של קהילות צמחים רבות: כרי דשא, ערבות וכו 'במבוק ידוע בין עשבים עציים. ניתן לזהות צמחים ממשפחה זו על ידי גבעול חלול - גזע עם צמתים ואינטרנודים. הקשרים מלאים ברקמה רופפת. גבעולים של דגנים גדלים לאורכם כתוצאה מחלוקת תאים באינטרנודים. צמיחה כזו נקראת intercalary.

לעשבים יש גם מערכת שורשים סיבית. לפיכך, ניתן להבחין בין דגנים לצמחים ממשפחות אחרות על ידי המאפיינים המבניים של האיברים הצומחים (עלים, שורשים וגזע).

עשבים מתפשטים על ידי זרעים, כמו גם וגטטיבית בעזרת קני שורש ויורה השתרשות.

שם מסורתי מונוקוטיים, חד-פסיגייםאוֹ Monocotyledoneae, נובע מכך שלרוב חברי הקבוצה יש רק אחד, לעומת , שבדרך כלל יש לו שניים. מנקודת מבט אבחנתית, קביעת מספר הקוטילונים אינה שיטה נגישה בקלות ואינה מאפיין אמין של צמח. ההבחנה בין חד-צמית לדו-צמית שימשה לראשונה בטקסונומיה של הצמחים בהתחלה על ידי חוקר טבע אנגלי.

עם זאת, לחנו-צוגיות יש תכונות הבחנה ברורות יותר. בדרך כלל בקרוב מפסיק לגדול ומוחלף. צרורות כלי דם גזע סגורים, מפוזרים על כל החלק של הגבעול; לא, לכן, עיבוי של הגבעולים לפי סוג או לא נצפה. גבעולים רק לעתים רחוקות מסתעפים. העלים ברובם גבעולים, תמיד ללא עמודים, לרוב צרים וקשתיים. פרחים בנויים בדרך כלל לפי הסוג המשולש: עטיף של שני עיגולים בעלי שלושה איברים, אבקנים גם 3 + 3, קרפלס 3, לעתים רחוקות יותר במקום המספר 3, מספרים 2 או 4 נצפים בפרח.

מונוקוטיים הם קבוצה שקמה עם שחר ההיסטוריה של התפתחות הצמח. לצמחי המאובנים העתיקים ביותר שניתן לסווג כחד-צמיגים יש גיל התחלה.

סיווג מסורתי יותר הוא (1981), לפיו כל החד-צוגיות חולקו לחמש תת-מחלקות עם הסדרים הבאים.