אנגיוספרמים- הקבוצה המודרנית והרב ביותר צוֹמֵחַ. מבחינת מספר המינים (כ-250,000), הצמחים הפורחים עולים על כל שאר קבוצות הצמחים גם יחד. אנגיוספרמים גדלים בכל אזורי האקלים ובמגוון תנאים סביבתיים - מיערות טרופיים ועד טונדרה. התפוצה הרחבה של הצמחים במחלקה זו נובעת מהתכונות המתקדמות של המבנה שהם רכשו בתהליך האבולוציה. מקורם של האנגיוספרמים מקבוצת אצות נכחדות שהולידו שרכים זרעים. לפיכך, הג'מנוספרמים והאנגיוספרמים הם ענפים מקבילים של האבולוציה, בעלי אב קדמון משותף, אך לאחר מכן מתפתחים ללא תלות זה בזה. המגוון המורפולוגי של האנגיוספרמים גבוה מאוד. מבנה האיברים הצומחים והמחוללים בהם מגיע למורכבות הגדולה ביותר. קודם כל, זו הופעתו של איבר רבייה חדש - פֶּרַח.מכאן השם: אנגיוספרים - צמחים פורחים. נוצרים נבגים וגמטות בפרח, מתרחשות האבקה והפריה, התפתחות העובר ויצירת פרי עם זרעים. החלק החשוב ביותר בפרח הוא בּוּכנָהנוצר על ידי קרפל אחד או יותר. כאשר הקרפלים התאחדו, הביציות הוסתרו בתוך הפיתול. בדים מאופיינים ברמה גבוהה של התמחות. לאנגיוספרמים יש את מערכת ההולכה המושלמת ביותר (מופיעים כלים, צינורות מסננת עם תאי לוויין המווסתים את פעילותם) מספקים זרימה מהירה של מים ומינרלים מהשורשים לעלים, ניצנים, פרחים ויציאה מהירה של חומרים אורגניים. צורת ההסתעפות המתקדמת (הצמיחה הסימפודית שולטת) תרמה לעלייה במספר ניצני הפרחים וכתוצאה מכך להיווצרות מספר רב של זרעים. במקביל גדלו גם פני העלים. אנגיוספרמים מאופיינים בחילוף חומרים אינטנסיבי, הצטברות מהירה של חומרים אורגניים בתהליך הפוטוסינתזה, היווצרות של חומרים פעילים ביולוגית שונים, צמיחה מהירה והתאמה למגוון רחב של תנאי סביבה. זרעים של אנגיוספרמים, בניגוד לכל הקבוצות הקודמות, מוגנים מפני תופעות שליליות שַׁחֲלָה, ומכאן שמה של מחלקה זו של צמחים - אנגיוספרים, בניגוד לג'מנוספרמים, שבהם הביצית אינה מוגנת על ידי אינגמנטים. הפרי לא רק מספק הגנה לזרעים המתפתחים, אלא גם ממלא תפקיד חשוב בהפצת הצמחים, זו אחת מהרכישות המתקדמות שלהם. התפתחות הגמטופיטים של זכר ונקבה באנגיוספרמים מופחתת ביותר. התגובה המקסימלית של ההמטופיט (זכר - כתם אבק, נקבה - שק עוברים) היא גם אחת המאפיינים של אנגיוספרים. זה קשור להתרחשות הפריה כפולה. המשמעות הביולוגית של התהליך היא שהתפתחות האנדוספרם מתרחשת רק במקביל להתפתחות העובר (ולא קודם לכן, כמו בג'מנוספרמים). הכלכלה המקסימלית של חומרים פלסטיים מושגת. ניתן לצמצם את כל מגוון הצורות הספורופיטיות של צמחים פורחים לשני סוגים עיקריים - עצי (עצים, שיחים) ועשבוניים. צורת החיים העשבונית, האופיינית לרוב האנגיוספרמים, מאופיינת בכושר הסתגלות גבוה יותר לתנודות חדות בתנאי הסביבה מאשר זו העצית. עשבים הם קבוצה צעירה מבחינה אבולוציונית של צמחים שהתפתחו מצורות עץ על ידי הפחתת הקמביום וקיצור מחזור החיים.

אנגיוספרמים הם קבוצת הצמחים היחידה המסוגלת ליצור קהילות מורכבות רב-שכבתיות, כלומר. הדרך הכי טובהשימוש בתנאים סביבתיים.

אנגיוספרמים הם החטיבה הגדולה ביותר של צמחים. אנגיוספרמים - שולטים בכדור הארץ: הם מיוצגים על ידי מספר עצום של מינים בכל בתי הגידול, ממלאים תפקיד מכריע בהיווצרות כיסוי צמחייה. רוב הצמחים התרבותיים המודרניים המזינים את האנושות שייכים לאנגיוספרמים. אנגיוספרמים מחולקים לשתי מחלקות: דו-קוטביות וחד-צמיתיות. תכונות שיטתיות של דו-קוטג:

1) נוכחות של שני קוטלידונים בעובר;

2) מערכת שורשיםציר, עם שורשים רוחביים מפותחים;

3) לשורש ולגבעול יש מבנה משני, יש קמביום;

4) צרורות כלי דם-סיביים של גזע מסוג פתוח, מסודרים במעגל;

5) עלים, פשוטים ומורכבים כאחד, עם נטייה מרושתת, רק במספר קטן של מינים הווריד שונה (לצמח הדו-פסיגי יש ווריד קשת);

6) פרחים מסוג חמישה וארבעה איברים;

7) האנדוספרם בזרעים בוגרים מתבטא היטב במספר מינים - נר לילה, מטריה וכו'.

בקטניות, Compositae ואחרות (לדוגמה, שעועית, אפונה, חמניות), האנדוספרם מפותח בצורה גרועה או נעדר לחלוטין, וחומרי הזנה רזרבה ממוקמים ישירות בקוטלידונים של העובר. צמחים פורחים תרבותיים וצומחי פרא משולבים למשפחות החשובות ביותר - מצליבים, קטניות, נר הלילה, Compositae, Rosaceae וכו'.

השם של המעמד החד-פסיגי נובע מהעובדה שבנבט של הזרע הוא קוטילון אחד. מאפיינים בולטים נוספים הם כדלקמן:

1) יש להם מערכת שורשים סיבית, לשורש יש מבנה ראשוני, הוא חסר קמביום;

2) העלים פשוטים ברובם, עם ווריד קשתי או מקביל, שלמים;

3) צרורות כלי דם בגזע סגורים, מפוזרים על כל רוחב הגבעול;

4) פרחים מסוג שלושה איברים;

5) ככלל, כל הצמחים ממעמד זה הם צמחים עשבוניים.

המשפחות החשובות ביותר בכיתה הן דגנים, חבצלות, סחלבים.

אנגיוספרמים (פורחים, פיסטילאטים) הם קבוצת הצמחים הצעירה ביותר ובו זמנית המאורגנת ביותר של צמחים בזמן שהופיעו על פני כדור הארץ. בתהליך האבולוציה, נציגי מחלקה זו הופיעו מאוחר יותר מאחרים, אך מהר מאוד הם תפסו עמדה דומיננטית על הגלובוס.

מאפיין ביותר תכונה ייחודית angiosperms הוא נוכחות של איבר מוזר בהם - פרח, אשר נעדר בנציגי חטיבות צמחים אחרות. לכן, אנגיוספרים נקראים לעתים קרובות צמחים פורחים. הביצית שלהם מוסתרת, היא מתפתחת בתוך הפיסטיל, בשחלה שלו, ולכן אנגיוספרים נקראים אחרת פיסטילה. אבקה באנגיוספרמים נלכדת לא על ידי ביציות, כמו בג'מנוספרמים, אלא על ידי היווצרות מיוחדת - סטיגמה, המסתיימת בפיתול.

לאחר הפריית הביצית, הביצית מתפתחת לזרע, והשחלה גדלה לפרי. כתוצאה מכך, זרעים באנגיוספרמים מתפתחים בפירות, וזו הסיבה שמחלקה זו של צמחים נקראת אנגיוספרים.

אנגיוספרמים (Angiospermae), או פריחה (Magnoliophyta) - המחלקה של המושלמים ביותר צמחים גבוהים יותרמחזיק פרח. בעבר, הם נכללו במחלקה לצמחי זרעים יחד עם הגימנוספרמים. שלא כמו האחרונים, הביציות של צמחים פורחים סגורות בשחלה שנוצרה על ידי קרפלונים התמזגו.

הפרח הוא איבר יצירתי אנגיוספרים. הוא מורכב מעמוד עץ ומכל קיבול. על האחרון מצויים הפריאנט (פשוט או כפול), אנדרוזיום (אוסף אבקנים) וגינוסיום (אוסף של קרפלים). כל אבקן מורכב מחוט דק ומאנטר מורחב שבו מבשילים זרעונים. הקרפלה של צמחים פורחים מיוצגת על ידי פיסטיל, המורכב משחלה מסיבית וסגנון ארוך, שחלקו האפיקי המורחב נקרא סטיגמה.

לאנגיוספרמים יש איברים וגטטיביים המספקים תמיכה מכנית, הובלה, פוטוסינתזה, חילופי גזים ואחסון חומרים מזינים, ואיברים יצירתיים המעורבים ברבייה מינית. המבנה הפנימי של הרקמות הוא המורכב ביותר מכל הצמחים; אלמנטים של מסננת של הפלואם מוקפים בתאים נלווים; כמעט לכל האנגיוספרמים יש כלי קסלם.

הגמטות הזכריות המצויות בתוך גרגרי האבקה נופלות על הסטיגמה ונובטים. הגמטופיטים הפורחים הם פשוטים ביותר ומיניאטוריים, מה שמפחית משמעותית את משך מחזור הרבייה. הם נוצרים כתוצאה ממספר מינימלי של מיטוזות (שלוש בגמטופיט נקבה ושניים בזכר). אחת התכונות של רבייה מינית היא הפריה כפולה, כאשר אחד מהזרעונים מתמזג עם הביצית ויוצר זיגוטה, והשני עם גרעיני הקוטב ויוצר את האנדוספרם, המשמש אספקה ​​של חומרי הזנה. זרעים של צמחים פורחים סגורים בפרי (ומכאן שמם השני - אנגיוספרים).

הצמחים הפורחים הראשונים הופיעו בתחילת תקופת הקרטיקון לפני כ-135 מיליון שנה (או אפילו בסוף תקופת היורה). שאלת האב הקדמון של האנגיוספרמים נותרה פתוחה כרגע; הבנטיטים הנכחדים הם הקרובים ביותר אליהם, אולם סביר יותר שיחד עם הבנטיטים הפרידו את עצמם האנגיוספרמים מאחת מקבוצות שרכי הזרעים. הצמחים הפורחים הראשונים היו ככל הנראה עצים ירוקי עד עם פרחים פרימיטיביים נטולי עלי כותרת; לקסלם שלהם לא היו כלים.

באמצע תקופת הקרטיקון, תוך כמה מיליוני שנים בלבד, מתרחש כיבוש הארץ על ידי אנגיוספרים. אחד מ תנאים חיונייםהתפשטות מהירה של אנגיוספרים הייתה הפלסטיות האבולוציונית הגבוהה באופן יוצא דופן. כתוצאה מקרינה אדפטיבית עקב גורמים סביבתיים וגנטיים (בפרט, aneupolidia ופוליפלואידיזציה), כמות עצומה של סוגים שוניםאנגיוספרים המצויים במגוון מערכות אקולוגיות. עד אמצע תקופת הקרטיקון נוצרו רוב המשפחות המודרניות. האבולוציה של יונקים יבשתיים, ציפורים ובעיקר חרקים קשורה קשר הדוק לצמחים פורחים. האחרונים ממלאים תפקיד חשוב ביותר באבולוציה של הפרח, ומבצעים האבקה: צבעים בהירים, ארומה, אבקה אכילה או צוף הם כל האמצעים למשיכת חרקים.

צמחים פורחים מופצים בכל העולם, מהקוטב הצפוני ועד לאנטארקטיקה. הטקסונומיה שלהם מבוססת על מבנה הפרח והתפרחת, גרגרי אבקה, זרעים, אנטומיה של קסלם ופלואם. כמעט 250 אלף מינים של אנגיוספרים מחולקים לשתי מחלקות: דו-פסיגיים וחד-פסיגיים, הנבדלים בעיקר במספר הקוטילדונים בעוברים, במבנה העלה והפרח.

צמחים פורחים הם אחד ממרכיבי המפתח של הביוספרה: הם מייצרים חומר אורגני, קושרים פחמן דו חמצני ומשחררים חמצן מולקולרי לאטמוספירה, הם מתחילים את רוב שרשראות המזון של מרעה. צמחים פורחים רבים משמשים את האדם לבישול, לבניית בית, לייצור חומרים ביתיים שונים ולמטרות רפואיות.

אנגיוספרמים - סוג הצמחים הגדול ביותר, הכולל יותר ממחצית מכל המינים הידועים - מאופיינים במספר מאפיינים ברורים ותוחמים בצורה חדה. האופיינית ביותר להן היא נוכחות של פיסיל שנוצר על ידי קרפל אחד או יותר (מאקרו ומגהספורפילים) שהתמזגו בקצוותיהם, כך שנוצר כלי קיבול חלול סגור בחלק התחתון של העמוד - שחלה שבה ביציות (מאקרו). - ומגהספורנגיה) להתפתח. לאחר ההפריה השחלה גדלה לפרי שבתוכו יש זרעים (או זרע אחד) שהתפתחו מהביציות. בנוסף, אנגיוספרמים מאופיינים ב: שמונה ליבות, או נגזרות ממנו, שק עוברי, הפריה כפולה, אנדוספרם טריפלואידי, הנוצר רק לאחר ההפריה, סטיגמה בפיסטיל הלוכדת אבקה, ולרוב המכריע - א. פרח טיפוסי פחות או יותר עם עטיף. מבין המאפיינים האנטומיים, האנגיוספרמים מתאפיינים בנוכחות של כלי דם אמיתיים (קנה הנשימה), בעוד שבגימנוספרמים מתפתחת רק דלקת קנה הנשימה, וכלי דם הם נדירים ביותר.

לאור המספר הרב של דמויות נפוצות, יש צורך להניח מקור מונופילטי של אנגיוספרים מקבוצה פרימיטיבית יותר של ג'מנוספרמים. שרידי המאובנים הקדומים והמקוטעים ביותר של אנגיוספרים (אבקה, עץ) ידועים מהתקופה הגיאולוגית היורה. גם ממרבצי הקרטיקון התחתון ידועים מעט שרידים מהימנים של אנגיוספרים, ובמשקעים של תקופת הקרטיקון האמצעית הם נמצאים מיד במספרים גדולים ובמגוון משמעותי של צורות, השייכים כולם למשפחות חיים שונות ואף לסוגים שונים. .

מאפיינים ייחודיים של אנגיוספרים

אנגיוספרמים (פורחים, פיסטילאטים) הם קבוצת הצמחים הצעירה ביותר ובו זמנית המאורגנת ביותר של צמחים בזמן שהופיעו על פני כדור הארץ. בתהליך האבולוציה, נציגי מחלקה זו הופיעו מאוחר יותר מאחרים, אך מהר מאוד הם תפסו עמדה דומיננטית על הגלובוס.

המאפיין המאפיין ביותר של אנגיוספרים הוא נוכחותם של איבר מוזר בהם - פרח, שנעדר אצל נציגי חטיבות צמחים אחרות. לכן, אנגיוספרים נקראים לעתים קרובות צמחים פורחים. הביצית שלהם מוסתרת, היא מתפתחת בתוך הפיסטיל, בשחלה שלו, ולכן אנגיוספרים נקראים אחרת פיסטילה. אבקה באנגיוספרמים נלכדת לא על ידי ביציות, כמו בג'מנוספרמים, אלא על ידי היווצרות מיוחדת - סטיגמה, המסתיימת בפיתול.

לאחר הפריית הביצית, הביצית מתפתחת לזרע, והשחלה גדלה לפרי. כתוצאה מכך, זרעים באנגיוספרמים מתפתחים בפירות, וזו הסיבה שמחלקה זו של צמחים נקראת אנגיוספרים.

לאנגיוספרמים יש איברים וגטטיביים המספקים תמיכה מכנית, כמו גם אחסון של חומרים מזינים, ואיברים יצירתיים המעורבים ברבייה מינית. המבנה הפנימי של הרקמות הוא המורכב ביותר מכל הצמחים; יסודות מסננת מוקפים בתאי לוויין; כמעט לכל נציגי האנגיוספרמים יש כלי דם.

הגמטות הזכריות המצויות בתוך גרגרי האבקה נופלות על הסטיגמה ונובטים. הגמטופיטים הפורחים הם פשוטים ביותר ומיניאטוריים, מה שמפחית משמעותית את משך מחזור הרבייה. הם נוצרים כתוצאה ממספר מינימלי של מיטוזות (שלוש בגמטופיט נקבה ושניים בזכר). אחת המאפיינים של רבייה מינית היא כאשר אחד מהזרעונים מתמזג עם הביצית ויוצר זיגוטה, והשני עם גרעיני הקוטב ויוצר את האנדוספרם, המשמש אספקה ​​של חומרי הזנה. זרעים של צמחים פורחים סגורים ב (ומכאן שמם השני - אנגיוספרים).

הצמחים הפורחים הראשונים הופיעו בתחילתם לפני כ-135 מיליון שנה (או אפילו בסוף). שאלת האב הקדמון של האנגיוספרמים נותרה פתוחה כרגע; הנכחדים הם הקרובים ביותר אליהם, אולם סביר יותר שיחד עם הבנטיטים, האנגיוספרמים נפרדו מאחת הקבוצות. הצמחים הפורחים הראשונים היו ככל הנראה עצים ירוקי עד עם פרחים פרימיטיביים נטולי עלי כותרת; לא היו להם כלי דם.

באמצע תקופת הקרטיקון, תוך כמה מיליוני שנים בלבד, מתרחש כיבוש הארץ על ידי אנגיוספרים. אחד התנאים החשובים ביותר להתפשטות המהירה של האנגיוספרמים היה הפלסטיות האבולוציונית הגבוהה במיוחד שלהם. כתוצאה מכך, בשל גורמים סביבתיים וגנטיים (בפרט,), נוצר מספר עצום של סוגים שונים של אנגיוספרים, שהם חלק ממגוון רחב של מערכות אקולוגיות. עד אמצע תקופת הקרטיקון נוצרו רוב המשפחות המודרניות. האבולוציה של יונקים יבשתיים, ציפורים ובעיקר חרקים קשורה קשר הדוק לצמחים פורחים. האחרונים ממלאים תפקיד חשוב ביותר באבולוציה של הפרח, ומבצעים האבקה: צבעים בהירים, ארומה, אבקה אכילה או צוף הם כל האמצעים למשיכת חרקים.

צמחים פורחים מופצים בכל העולם, מהקוטב הצפוני ועד לאנטארקטיקה. הטקסונומיה שלהם מבוססת על המבנה, גרגרי האבקה, האנטומיה של הקסלם והפלואם. כמעט 250 אלף מינים של אנגיוספרים מחולקים לשתי מחלקות: הנבדלות בעיקר במספר הקוטילונים בעוברים, במבנה העלה והפרח.

צמחים פורחים הם אחד ממרכיבי המפתח של הביוספרה: הם מייצרים חומר אורגני, קושרים פחמן דו חמצני ומשחררים חמצן מולקולרי לאטמוספירה, הם מתחילים את רוב שרשראות המזון של מרעה. צמחים פורחים רבים משמשים את האדם לבישול, לבניית בית, לייצור חומרים ביתיים שונים ולמטרות רפואיות.

אנגיוספרמים - סוג הצמחים הגדול ביותר, הכולל יותר ממחצית מכל המינים הידועים - מאופיינים במספר מאפיינים ברורים ותוחמים בצורה חדה. האופיינית ביותר להן היא נוכחות של פיסיל שנוצר על ידי קרפל אחד או יותר (מאקרו ומגהספורפילים) שהתמזגו בקצוותיהם, כך שנוצר כלי קיבול חלול סגור בחלק התחתון של העמוד - שחלה שבה ביציות (מאקרו). - ומגהספורנגיה) להתפתח. לאחר ההפריה השחלה גדלה לפרי שבתוכו יש זרעים (או זרע אחד) שהתפתחו מהביציות. בנוסף, אנגיוספרמים מאופיינים ב: שמונה ליבות, או נגזרות ממנו, שק עוברי, הפריה כפולה, אנדוספרם טריפלואידי, הנוצר רק לאחר ההפריה, סטיגמה בפיסטיל הלוכדת אבקה, ולרוב המכריע - א. פרח טיפוסי פחות או יותר עם עטיף. מבין המאפיינים האנטומיים, האנגיוספרמים מתאפיינים בנוכחות של כלי דם אמיתיים (קנה הנשימה), בעוד שבגימנוספרמים מתפתחת רק דלקת קנה הנשימה, וכלי דם הם נדירים ביותר.

לאור המספר הרב של דמויות נפוצות, יש צורך להניח מקור מונופילטי של אנגיוספרים מקבוצה פרימיטיבית יותר של ג'מנוספרמים. שרידי המאובנים הקדומים והמקוטעים ביותר של אנגיוספרים (אבקה, עץ) ידועים מהתקופה הגיאולוגית היורה. גם ממרבצי הקרטיקון התחתון ידועים מעט שרידים מהימנים של אנגיוספרים, ובמשקעים של תקופת הקרטיקון האמצעית הם נמצאים מיד במספרים גדולים ובמגוון משמעותי של צורות, השייכים כולם למשפחות חיים שונות ואף לסוגים שונים. .

כאבות קדומים משוערים של אנגיוספרים, צוינו קבוצות שונות של צמחים נמוכים יותר במערכת - קאטוניאן, שרכים זרעים, בנטיטים וגנטומה. ל-Kytoniaceae הייתה שחלה, סטיגמה, אבל אצלם השחלה נוצרה אחרת מאשר באנגיוספרמים; אפילו לא היה להם מראית עין של פרחים, הספורופילים שלהם פשוטים, וכנראה שהם מייצגים ענף עיוור של האבולוציה. לבנטים היו "פרחים" מיוחדים דו-מיניים, אבל לא היו בודים, והזרעים שלהם הוסתרו רק בין קשקשים עקרים, ולא היו בתוך הפירות שנוצרו על ידי מגה-ספורופילים. לשרכים זרעים לא היו פרחים, לא אנגיוספירים.

התיאוריה על מקורם של האנגיוספרמים מדכאים מציעה שלאנגיוספרמים הפרימיטיביים ביותר היו פרחים חד מיניים קטנים ללא עטיף או עם עטיף לא בולט. אבל מכמה סיבות, פרחים גדולים ודו-מיניים נחשבים כיום לפרחים פרימיטיביים יותר. לכן, ניתן להניח כי אבותיהם של האנגיוספרמים המודרניים היו כמה ג'מנוספרמים נכחדים, פרימיטיביים מאוד, עם פרחים דו-מיניים כגון קונוסים (סטרובילי), שבהם עלים חופשיים (לא התמזגו זה בזה) של מעטפת הומוגנית, microsporophylls (אבקנים) ומגהספורופילים (קרפלים). במערכת הג'מנוספרם, קבוצה זו עמדה בוודאי איפשהו בין שרכים הזרעים לבין הבנטיטים והציקדים המיוחדים יותר.

אנגיוספרם ללא ספק ייצג יתרון גדול במונחים של הגנה על הביציות ופיתוח זרעים מכל השפעות חיצוניות שליליות, ובעיקר מאוויר יבש. אבל עדיין קשה להסביר את ההתפתחות העוצמתית המהירה של אנגיוספרים ואת עקירתם של צמחים ארכיגוניים ששלטו בעבר בכדור הארץ על ידי אנגיוספרים בלבד. הבוטנאי הרוסי M.I. גולנקין הביע (ב-1927) השערה מעניינת לגבי הסיבות לניצחון האנגיוספרמים במאבק על הקיום. הוא מציע שבאמצע תקופת הקרטיקון, מסיבות קוסמוגוניות כלליות, חל שינוי חד בתאורה ובלחות האוויר ברחבי כדור הארץ. עננים עבים, שקודם לכן עטפו ללא הרף את כדור הארץ, התפוגגו והעניקו גישה לאור שמש בהיר, שבקשר אליו גבר מאוד יובש האוויר. הרוב המכריע של הצמחים הארכגוניים הגבוהים של אותה תקופה, לא מותאמים ולא מסוגלים להסתגל לאור בהיר ולאוויר יבש, החלו לגווע או הפחיתו בחדות את אזורי התפוצה שלהם (למעט עצי מחט, הקסרופיטיים שבהם).

להיפך, אנגיוספרמים, שבעבר הייתה להם תפוצה מוגבלת מאוד ומיוצגים על ידי מספר קטן של צורות, פיתחו את היכולת לסבול היטב אור שמש בהיר ואוויר יבש. נסיבות אלה, כמו גם הפלסטיות האבולוציונית יוצאת הדופן שלהם, היכולת לפתח מגוון של הסתגלות לתנאים חיצוניים שונים, הובילו להתפשטות המהירה של האנגיוספרמים ברחבי כדור הארץ ולעקירת הקבוצות הדומיננטיות בעבר של צמחים ארכיגוניים גבוהים יותר.

ניצחון האנגיוספרמים הביא לשינויים באוכלוסיית החיות של כדור הארץ; במיוחד זה היה צריך להשפיע על האבולוציה המהירה של חרקים, יונקים וציפורים, אכילת חרקים, ולאחר מכן טורפים וחסכנים. בתורו, באנגיוספרמים, אינספור שינויים אדפטיביים בצורה, כימיה ותפקודים התעוררו בהדרגה במהלך האבולוציה בקשר ליחסים המורכבים והמגוונים שלהם עם עולם החי. ניצחון האנגיוספרמים היה נקודת מפנה, מהפכה עמוקה בגורלות של כל אוכלוסיית החיות של כדור הארץ.

הנחות שונות הונחו בשאלת מקום ההתרחשות הראשונית של אנגיוספרים. יש הסבורים שהם הופיעו לראשונה ביבשת טרופית היפותטית הממוקמת בין אמריקה, אסיה ואוסטרליה ולאחר מכן שקעו במימי האוקיינוס ​​השקט. אחרים מחשיבים את אזור הארץ הארקטית המודרנית לעריסה שלהם, אחרים רואים בהרים של האזור הסובטרופי והממוזג של חצי הכדור הצפוני. רוב הבוטנאים מאמינים כיום שהאנגיוספרמים הקדמוניים היו צמחים עצים בעלי גבעולים נמוכים המסתעפים בצורה מונופודיאלית לכמה ענפים עבים. כבר התפתחו מהם עצים גדולים יותר המסועפים באופן סימפודי עם מספר רב של ענפים עבים ודקים. שיחים, חצי שיחים וצורות עשבוניות התפתחו מצורות עציות בזמנים שונים וקווים פילוגנטיים שונים, בתחילה רב-שנתיים, ולאחר מכן בסוגים שונים בשל תנאי אקלים ובית גידול ספציפיים - דו-שנתיים ושנתיים.

בשל הפלסטיות הרבה של האנגיוספרמים, הם פיתחו מגוון עצום בתהליך האבולוציה. איברים צומחים, במיוחד בעלים, מטמורפוזות רבות, כמו גם מגוון אינסופי של פרחים ופירות. גם המורכבות והמגוון של ההרכב הכימי והתגובות הפיזיולוגיות אופייניים להם.

האבולוציה של הפרח, שעל מבנהו מבוססת בעיקרה הטקסונומיה של האנגיוספרמים, בדיבור באופן כללי וסכמטי, יצאה מפרחים עם כלי קיבול ארוך (כמו חרוט) מדו מיני, אקטינומורפי עם סידור ספירלי של חופשי (לא -התמזגים) ואינם קבועים במספר האיברים, עם שחלה עליונה וביציות רבות - לפרחים מחזוריים, זיגומורפיים, דו-ביתיים, עם מספר קבוע של איברים מאוחים פחות או יותר על כלי קיבול שטוח, עם שחלה חד-תאית תחתונה. וביצית מעטה או אחת. התפתחות זו של פרח האנגיוספרם התרחשה בסדרות האבולוציוניות השונות שלהם ללא תלות זה בזה.

האנגיוספרמים מופצים בכל מקום כמעט עד לגבולות הקיצונים של הצמחייה וקובעים את אופי הנופים בכל מקום, למעט יערות מחטניים, ביצות כבול וכמה סוגי טונדרה.

בחייו ובפעילותו הכלכלית של האדם, תפקידם של האנגיוספרמים גדול לאין שיעור מזה של קבוצות צמחים אחרות. מזון, ביגוד, מספוא לבעלי חיים, ארומטי, נרקוטי, תרופתי, טאנינים, גומי וגוטה-פרקה, שעם ועוד הרבה מתקבלים מהאנגיוספרמים; חומר למגורים, דלק, חומרי נוי, נייר מסופקים במידה רבה גם על ידי אנגיוספרמים.

האנגיוספרמים מחולקים לשתי מחלקות - דו-קוטביות וחד-צמיתיות. דו-קוטביות מתאפיינים ב: שני קוטלידונים בזרע, צרורות כלי דם פתוחים (עם קמביום), שימור השורש הראשי לאורך החיים (בפרטים שנולדו מזרעים), ניפוי עלים מרושתי ומרושת, פרחים מסוג 5-4-2 אברים . מונוקוטיים מתאפיינים במאפיינים מנוגדים: ציצית אחת בזרע, צרורות כלי דם סגורים (ללא קמביום), מוות מוקדם של השורש הראשי והתפתחות מערכת שורש אדקקסלית, אוורור מקביל או קשתי, סוג של שלושה איברים של פרחים. סימנים נפרדים של קבוצה אחת אפשר למצוא גם אצל נציגים של קבוצה אחרת, ולכן יש חשיבות לכל סט השלטים.

מחלקת הצמחים הפורחים משלבת שני מחלקות: דו-פסיגים וחד-צמיתים.

המאפיין המשמעותי ביותר הוא מבנה הזרע. אבל סימן אחד לא מספיק כדי לקבוע אם צמח שייך למעמד מסוים. אתה צריך לדעת את כל הסימנים של הצמח הזה.

המעמד הדו-פסיגי הוא הרב ביותר, הוא כולל כ-80% ממיני האנגיוספרמים, המשולבים ל-325 משפחות. משפחות של צמחים פורחים נבדלות בעיקר על בסיס מבנה הפרח והפרי.

מחלקת החד-צמיתים כוללת כ-25% מהצמחים הפורחים. אלו הם בעיקר עשבי תיבול. רק במשפחות בודדות נמצאות צורות עצים, וגם אלו חיות בעיקר באזורים הטרופיים. הקבוצה המאורגנת בפשטות של החד-צמיתים חיה במאגרים ובביצות. זה כולל את ראש החץ, הצ'סטוקה, עשבי הבריכה. אבל בין החד-צמיתים יש מינים רבים שהגיעו לרמת ארגון גבוהה, למשל, דגנים.

משפחה אופיינית למעמד החד-צמיתים היא משפחת השושנים. בין הצמחים של משפחה זו שולטים עשבי תיבול רב-שנתיים, בעלי קני שורש או פקעות מפותחות, עלים אזמליים או קוויים עם ווריד קשתי או מקביל. לרבים מהאפמרה של השושן או האפמרואידים יש עונת גידול קצרה.

פרחי השושן גדולים, בצבעים שונים, בודדים או נאספים במברשת. העטיף פשוט, בצורת קורולה, מורכב משישה עלונים מאוחים או חופשיים המסודרים בשני עיגולים. ישנם שישה אבקנים, מסודרים גם הם בשני עיגולים, פיסטיל אחד (מתוך שלושה קרפלונים התמזגו). פרי החבצלות הוא פרי יער או קפסולה.

רבים בין החבצלות צמחי נוי(חבצלות, צבעונים), מזון (בצל, שום), תרופתי (שושן העמקים, אלוורה, קופנה אופיסינליס) וכו'.

המשפחה הגדולה ביותר במחלקת החד-צמיתים היא דגנים. ישנם למעלה מ-10 אלף סוגי דגנים. הם מופצים ברחבי העולם. מדובר במשפחה משגשגת שהגיעה לרמת ארגון גבוהה.

כמעט כל העשבים הם צמחים רב שנתיים עשבוניים, לעתים נדירות חד שנתיים. הם מהווים את הבסיס לעשב של קהילות צמחים רבות: כרי דשא, ערבות וכו 'במבוק ידוע בין עשבים עציים. ניתן לזהות צמחים ממשפחה זו על ידי גבעול חלול - גזע עם צמתים ואינטרנודים. הקשרים מלאים ברקמה רופפת. גבעולים של דגנים גדלים לאורכם כתוצאה מחלוקת תאים באינטרנודים. צמיחה כזו נקראת intercalary.

ניתן לזהות דגנים גם על פי העלים: הם צרים, ארוכים, עם נטייה מקבילה. לעלה בסיס רחב בצורת צינור - הנרתיק. הוא מגן מפני פגיעה בתאים העדינים של האינטרנודים, עקב חלוקתם הגזע גדל.

לעשבים יש גם מערכת שורשים סיבית. לפיכך, ניתן להבחין בין דגנים לצמחים ממשפחות אחרות על ידי המאפיינים המבניים של האיברים הצומחים (עלים, שורשים וגזע).

הפרחים של דגנים קטנים, עמומים, נאספים בקוצים. תפרחות נוצרות מספייקטים רבים: ספייק מורכב, פאניקה וכו'. לכל ספייקל יש מ-1 עד 10 פרחים או יותר. לפרח דגן יש שלושה אבקנים ואבקנים אחד, אך חסר לו גביע וקורולה. רוב העשבים הם צמחים מואבקי רוח. לדגנים יש פרי אופייני למשפחה זו - עפרונית עשירה בחלבונים ועמילן.

עשבים מתפשטים על ידי זרעים, כמו גם וגטטיבית בעזרת קני שורש ויורה השתרשות.

דגנים מהווים את הבסיס לתזונת האדם וחיות המשק. אלה כוללים את גידולי המספוא והמזון החשובים ביותר. דגני בר הם המזון העיקרי לבעלי חיים. באזורים הטרופיים נוצרים סבך במבוק וקני סוכר. קני סוכר גדלים במיוחד במטעים ומקבלים ממנו סוכר, רום, אלכוהול ומולסה. דגנים משמשים גם לייצור נייר, בתעשיית הטקסטיל, הכימיה והבנייה.

בעידן המודרני, כאשר תנאי הסביבה מתדרדרים, סוגים מסוימים של דגנים הפכו בסכנת הכחדה. 23 מיני עשבים רשומים בספר האדום: עשב נוצות אוהב אבנים, עשב נוצות מתבגר דק, עשב נוצות מתחמק, ​​עשב כחול רב צבעוני, עשב נוצות עלים וכו'.

שם מסורתי מונוקוטיים, חד-פסיגייםאוֹ Monocotyledoneae, נובע מכך שלרוב חברי הקבוצה יש רק אחד, לעומת , שבדרך כלל יש לו שניים. מנקודת מבט אבחנתית, קביעת מספר הקוטילונים אינה שיטה נגישה בקלות ואינה מאפיין אמין של צמח. ההבחנה בין חד-צמית לדו-צמית שימשה לראשונה בטקסונומיה של הצמחים בהתחלה על ידי חוקר טבע אנגלי.

עם זאת, לחנו-צוגיות יש תכונות הבחנה ברורות יותר. בדרך כלל בקרוב מפסיק לגדול ומוחלף. צרורות כלי דם גזע סגורים, מפוזרים על כל החלק של הגבעול; לא, לכן, עיבוי של הגבעולים לפי סוג או לא נצפה. גבעולים רק לעתים רחוקות מסתעפים. העלים ברובם גבעולים, תמיד ללא עמודים, לרוב צרים וקשתיים. פרחים בנויים בדרך כלל לפי הסוג המשולש: עטיף של שני עיגולים בעלי שלושה איברים, אבקנים גם 3 + 3, קרפלס 3, לעתים רחוקות יותר במקום המספר 3, מספרים 2 או 4 נצפים בפרח.

מונוקוטיים הם קבוצה שקמה עם שחר ההיסטוריה של התפתחות הצמח. לצמחי המאובנים העתיקים ביותר שניתן לסווג כחד-צמיגים יש גיל התחלה.

סיווג מסורתי יותר הוא (1981), לפיו כל החד-צוגיות חולקו לחמש תת-מחלקות עם הסדרים הבאים.

מאפיינים ייחודיים של אנגיוספרים

אנגיוספרמים (פריחה, פיסטילאט) לפי זמן ההופעה על

כדור הארץ הוא הצעיר ביותר ובו בזמן הכי הרבה

קבוצה מאורגנת מאוד של צמחים. בתהליך האבולוציה

נציגי המחלקה הזו הופיעו מאוחר יותר מאחרים, אבל הם מהר מאוד

שלטו בעולם.

המאפיין המאפיין ביותר של אנגיוספרים

הוא נוכחות של איבר מוזר בהם - פרח, שנעדר

נציגי חטיבות מפעלים אחרות. לכן, אנגיוספרים ו

נקראים לעתים קרובות צמחים פורחים. הביצית שלהם מוסתרת

הוא מתפתח בתוך הפיסטיל, בשחלה שלו, ולכן אנגיוספרים

אחרת נקראת פיסטילט. אבקה מאנגיוספרמים אינה נלכדת

אשר מסיים את העלי.

לאחר הפריית הביצית, הביצית מייצרת זרע, ו

השחלה גדלה לפרי. לכן, זרעים באנגיוספרמים

להתפתח בפירות, לכן מחלקה זו של צמחים נקראת

אנגיוספרים.

אנגיוספרמים(Angiospermae), או פְּרִיחָה(Magnoliophyta) -

מחלקה של הצמחים הגבוהים המושלמים ביותר שיש להם פרח. קוֹדֶם

נכללו במחלקה לצמחי זרעים יחד עם הגימנוספרמים. בניגוד

מהביציות האחרונות של צמחים פורחים סגורים בשחלה שנוצרה

קרפלונים מותכים.

הפרח הוא איבר היצירה של האנגיוספרמים.

הוא מורכב מעמוד עץ ומכל קיבול. על האחרונים נמצאים

עטיף (פשוט או כפול), אנדרוזיום (אוסף אבקנים) ו

gynoecium (אוסף של קרפלים). כל אבקן מורכב מדק

חוט סיבולת והאנטן מורחב שבו הזרע מבשיל.

הקרפל של צמחים פורחים מיוצג על ידי פיסטיל, המורכב מ

שחלה מסיבית וסגנון ארוך, חלק קודקוד מורחב

מה שנקרא סטיגמה.

אנגיוספרמים כוללים ירוקי עד ונשירים

עצים, שיחים ושיחים למחצה, עשבים חד-שנתיים ורב-שנתיים.

לִפְגוֹשׁ אפיפיטיםשימוש בצמחים אחרים כתמיכה,

מצמחים אחרים צמחים טורפים(טל, מלכודת זבובים ונוס),

לתפוס ולעכל חרקים קטנים.

לאנגיוספרמים יש איברים וגטטיביים המספקים

תמיכה מכנית, הובלה, פוטוסינתזה, חילופי גזים ואחסון

חומרים מזינים ואיברים יצירתיים המעורבים במין

שִׁעתוּק. המבנה הפנימי של הרקמות הוא המורכב מכולם

צמחים; אלמנטים של מסננת של הפלואם מוקפים בתאים נלווים;

כמעט לכל האנגיוספרמים יש כלי קסלם.

סטיגמה ונבטה. הגמטופיטים של צמחים פורחים הם פשוטים ביותר ו

מיניאטורה, מה שמפחית באופן משמעותי את משך מחזור הרבייה.

הם נוצרים כתוצאה ממספר מינימלי של מיטוזות (שלושה פנימה

גמטופיט נקבה ושניים בזכר). אחד המאפיינים של מיני

רבייה - הפריה כפולה, כאשר אחד מהזרעונים מתמזג עם

ביצה, יצירת זיגוטה, והשני - עם גרעינים קוטביים, יוצרים

אנדוספרם, המשמש כמאגר של חומרים מזינים. זרעים פורחים

צמחים סגורים בפרי (ומכאן שמם השני - אנגיוספרים).

הצמחים הפורחים הראשונים הופיעו בתחילת תקופת הקרטיקון.

לפני כ-135 מיליון שנה (או אפילו בסוף תקופת היורה). שְׁאֵלָה

לגבי האב הקדמון של האנגיוספרמים כרגע נותר פתוח; רוב

הבנטיטים הנכחדים קרובים אליהם, אולם סביר יותר כי יחד עם

אנגיוספרים בנטיטים נפרדו מאחת מקבוצות הזרעים

שרכים. הצמחים הפורחים הראשונים היו ככל הנראה

עצים ירוקי עד עם פרחים פרימיטיביים נטולי עלי כותרת;

לקסלם שלהם לא היו כלים.

באמצע תקופת הקרטיקון בעוד כמה מיליוני שנים בלבד

יש כיבוש אדמה על ידי אנגיוספרים. אחד החשובים

התנאים להתפשטות המהירה של אנגיוספרים היו יוצאי דופן שלהם

פלסטיות אבולוציונית גבוהה. כתוצאה מקרינה אדפטיבית,

עקב גורמים סביבתיים וגנטיים (בפרט,

aneupolidia ו polyploidization), כמות עצומה של

סוגים שונים של אנגיוספרים המהווים חלק ממגוון מערכות אקולוגיות.

עד אמצע הקרטיקון, הכי מודרני

משפחות. האבולוציה של צמחים יבשתיים קשורה קשר הדוק לצמחים פורחים.

יונקים, ציפורים ובעיקר חרקים. המחזה האחרון

תפקיד חשוב ביותר באבולוציה של הפרח, ביצוע האבקה:

צבע עז, ניחוח, אבקה אכילה או צוף הם כל האמצעים

מושך חרקים.

צמחים פורחים מופצים בכל העולם, מהקוטב הצפוני ועד

אנטארקטיקה. הטקסונומיה שלהם מבוססת על מבנה הפרח והתפרחת,

גרגרי אבקה, זרעים, אנטומיה של קסילם ופלואם. כמעט 250 אלף

אנגיוספרים מחולקים לשתי קבוצות: דו-פסיגיים וחד-פסיגיים,

הבדלים בעיקר במספר הקוטילונים בעוברים,

מבנה העלים והפרחים.

צמחים פורחים הם אחד המרכיבים המרכזיים

ביוספרה: הם מייצרים חומר אורגני, קושרים פחמן דו חמצני ו

לשחרר חמצן מולקולרי לאטמוספירה, הם מתחילים

רוב רשתות המזון למרעה. צמחים פורחים רבים

משמש את בני האדם לבישול, בניית בתים,

ייצור של חומרים ביתיים שונים, למטרות רפואיות.

אנגיוספרמים הם הצמח הגדול ביותר אליו

שייך ליותר ממחצית מכל המינים הידועים, - מאופיינים במספר של

תכונות ברורות ותוחמות בחדות. הכי מאפיין אותם

נוכחות של פיסטיל שנוצר על ידי קרפל אחד או יותר

(מאקרו ומגהספורפילים), התמזגו בקצוותיהם, כך שבתחתית

חלק של ה pistil, כלי קיבול חלול סגור נוצר - השחלה, שבו

מתפתחות ביציות (מאקרו ומגהספורנגיה). לאחר ההפריה

השחלה גדלה לפרי, שבתוכו מתפתחים

זרעי ביציות (או זרע אחד). בנוסף, לאנגיוספרמים

מאפיין: שמונה ליבות, או נגזר ממנו, שק העובר,

הפריה כפולה, אנדוספרם טריפלואידי, נוצר רק

לאחר ההפריה, הסטיגמה על העמוד, לכידת אבקה, ועבור

הרוב המכריע - פרח טיפוסי פחות או יותר עם

עטיף. מתכונות אנטומיות עבור אנגיוספרים

נוכחותם של כלי דם אמיתיים (קנה הנשימה) אופיינית, בעוד בגימנוספרמים

רק tracheites מפותחים, וכלים נפגשים לעתים רחוקות ביותר.

לאור המספר הרב של תכונות משותפות, יש להניח זאת

מקור מונופילטי של אנגיוספרים מכמה יותר

שרידי מאובנים של אנגיוספרים (אבקה, עץ) ידועים

תקופת היורה הגיאולוגית. מהקרטיקון התחתון ידועים מרבצים

גם כמה שרידים מהימנים של אנגיוספרים, וכן ב

פיקדונות של אמצע תקופת הקרטיקון, הם נמצאים מיד בגדול

כמויות ובמגוון ניכר של צורות, שכולן שייכות להן

להרבה משפחות חיות שונות ואפילו סוגים שונים.

כפי שציינו אבות קדמונים של אנגיוספרים

קבוצות שונות של צמחים נמוכות יותר במערכת - קטוניום,

שרכים זרעים, בנטיטים, מדוכאים. לקאיטונים הייתה שחלה,

סטיגמה, אבל אצלם השחלה נוצרה אחרת מאשר באנגיוספרמים; יש להם

לא היה אפילו מראית עין של פרחים, הספורופילים שלהם פשוטים וכנראה גם הם

מייצגים ענף עיוור של האבולוציה. הבנטיטים היו דו מיניים

"פרחים" מוזרים, אבל לא היו בודים, והזרעים שלהם היו רק מוסתרים

בין קשקשים עקרים, ולא היו בתוך הפירות שנוצרו

מגאספורפילים. לשרכים הזרעים לא היו פרחים, לא

אנגיוספרים.

התיאוריה של מקור האנגיוספרמים מהמדוכאים מציעה זאת

שלאנגיוספרמים הפרימיטיביים ביותר היו חד מיניים קטנים

פרחים ללא עטיף או עם עטיף לא בולט. אבל ברצף

שיקולים נחשבים כיום לפרחים פרימיטיביים יותר

פרחים דו מיניים גדולים. לכן, ניתן להניח כי האבות הקדמונים

אנגיוספרים מודרניים היו סוג של נכחד, מאוד

(strobili), שבו על כלי קיבול ארוך (צירים) היו ספירלית

עלונים רופפים (לא התמזגו זה עם זה) של הומוגנית

עטיף, מיקרו-ספורופילים (אבקנים) ומגה-ספורופילים

ואז בין שרכים זרעים וכבר יותר מיוחדים

בנטיטים וציקדים.

אנגיוספרם ללא ספק ייצג יתרון גדול

במובן של הגנה על ביציות ופיתוח זרעים מכל

השפעות חיצוניות שליליות ובעיקר מיובש

אוויר. אבל אנגיוספרם אחד עדיין קשה להסביר את המהיר

התפתחות עוצמתית של אנגיוספרים ועקירתם של הדומיננטי

בעבר על פני כדור הארץ צמחים ארכיגוניים. הבוטנאי הרוסי M.I. גולנקין

הביע (ב-1927) השערה מעניינת לגבי הסיבות לניצחון

אנגיוספרמים במאבק על הקיום. הוא מניח שב

באמצע תקופת הקרטיקון מסיבות קוסמוגוניות כלליות

בכל רחבי כדור הארץ חל שינוי חד בתאורה ובלחות האוויר.

עננים עבים שקודם לכן כל הזמן עטפו את כדור הארץ התפוגגו ונתנו

גישה לאור שמש בהיר, שבקשר אליו, היובש גדל בחדות

אוויר. הרוב המכריע של צמחים ארכגוניים גבוהים יותר מזה

זמן, לא מותאם ולא מסוגל להסתגל לבהיר

תאורה ואוויר יבש, החלו לגווע או הקטינו באופן דרסטי את השטח

תפוצתו (למעט עצי מחט, הכי קסרופיטי).

להיפך, אנגיוספרים, אשר בעבר היה מוגבל מאוד

הפצה והצגה במספר קטן של צורות, שפותחו

היכולת לסבול אור שמש בהיר ואוויר יבש היטב.

נסיבות אלו, כמו גם הפלסטיות האבולוציונית יוצאת הדופן שלהן,

יכולת לפתח מגוון רחב של התאמות

תנאים חיצוניים שונים והובילו לניצחון מהיר

התפשטות האנגיוספרמים ברחבי כדור הארץ והדרת מוקדם יותר

קבוצות דומיננטיות של צמחים ארכגוניים גבוהים יותר.

ניצחון האנגיוספרמים הוביל לשינויים בבעל החיים

אוכלוסיית כדור הארץ; במיוחד זה היה צריך להשפיע על האבולוציה המהירה

חרקים, יונקים וציפורים הניזונות מחרקים, ואז טורפים

וחסכן. בתורו, גם אנגיוספרים התפתחו בהדרגה

בתהליך האבולוציה, אינספור שינויים אדפטיביים בצורה,

כימיה ותפקודים בקשר עם מורכבים ומגוונים

מערכת היחסים שלהם עם עולם החי. ניצחון אנגיוספרם היה

נקודת מפנה, מהפכה עמוקה בגורלות החיה כולה

אוכלוסיית כדור הארץ.

בשאלת מקום מוצאם של האנגיוספרמים

נעשו הנחות שונות. יש הסבורים שהם הראשונים

הופיע ביבשת טרופית היפותטית הממוקמת בין

אמריקה, אסיה ואוסטרליה ובעקבות כך שקעו למים

האוקיינוס ​​השקט. אחרים רואים את ערש התחום המודרני שלהם

ארץ ארקטית, השלישית - ההרים של האזור החם הסובטרופי והממוזג

חצי הכדור הצפוני. רוב הבוטנאים מאמינים כיום

שהאנגיוספרמים הקדמוניים היו צמחים עצים שהיו להם

גזעים נמוכים, מונופודיאליים המסתעפים לכמה

ענפים עבים. מתוכם, סימפודיאלים גדולים יותר כבר התפתחו.

עצים מסועפים עם מספר רב של ענפים עבים ודקים. מ

צורות עצים בזמנים שונים וקווים פילוגנטיים שונים

בהתחלה התפתחו שיחים, שיחים למחצה וצורות עשבוניות

רב שנתי, אז בסוגים שונים בשל תנאים ספציפיים

אקלים ובתי גידול - דו-שנתיים ושנתיים.

בשל הפלסטיות הגדולה של האנגיוספרמים, יש להם בתהליך

האבולוציה פיתחה מגוון עצום של איברים צומחים,

במיוחד בעלים, מטמורפוזות רבות, כמו גם אינסופיות

מגוון פרחים ופירות. המורכבות והמגוון של כימיקלים

הרכב ותגובות פיזיולוגיות אופייניים גם הם מאוד.

אבולוציה של פרח, שעל מבנהו מבוסס בעיקרו

הטקסונומיה של האנגיוספרמים, המדברת בצורה כללית וסכמטית, הייתה

אותם מפרחים עם כלי קיבול ארוך (כגון קונוסים) של דו מיני,

אקטינומורפי עם סידור ספירלי של חופשי (לא התמזג) ו

לא קבוע במספר החברים, עם שחלה עליונה ורבים

ביציות - לפרחים מחזוריים, זיגומורפיים, דו-ביתיים, עם

מספר קבוע בהחלט של חברים פחות או יותר התמזגו על

כלי קיבול שטוח, עם שחלה חד-תאית תחתונה ומעטה או אחת

בֵּיצִית. התפתחות זו של פרח האנגיוספרם התרחשה בשונות

הסדרה האבולוציונית שלהם ללא תלות זה בזה.

אנגיוספרמים מופצים בכל מקום כמעט עד לגבולות הקיצוניים

צמחייה וקובעים את אופי הנופים בכל מקום, למעט מחטניים

יערות, ביצי כבול וכמה סוגי טונדרה.

בחייו ובפעילותו הכלכלית של אדם, התפקיד

יש לאין שיעור יותר אנגיוספרים מקבוצות אחרות של צמחים.

מזון, ביגוד, מזון לבעלי חיים, ארומטי, נרקוטי,

מרפא, טאנינים, גומי וגוטה-פרקה, שעם ועוד ועוד

אחר מתקבל מאנגיוספרמים; חומר דיור, דלק

חומרי נוי, נייר מסופקים גם הם במידה רבה

אנגיוספרים.

אנגיוספרמים מחולקים לשתי מחלקות - דו-פסיגיים ו

מונוקוטיים. דו-צמיתים מאופיינים ב: שני קוטלידונים לכל זרע, פתוחים

צרורות כלי דם (עם קמביום), שימור לאורך כל החיים של הראשי

שורש (בפרטים שנולדו מזרעים), הורדה מרושתת ורשתית

עלים, סוג פרחים 5-4-2 איברים. מונוקוטיים מאופיינים

סימנים מנוגדים: קוטילון אחד לכל זרע, סגור

צרורות כלי דם (ללא קמביום), מוות מוקדם של השורש הראשי והתפתחות

מערכת שורשים מתפרצת, אוורור מקביל או קשתי,

סוג של שלושה איברים של פרחים. סימנים בודדים של קבוצה אחת יכולים

להיפגש עם נציגים של קבוצה אחרת, לכן, כולם

סט שלטים.

מחלקת הצמחים הפורחים משלבת שני מחלקות: דו-פסיגיים ו

מונוקוטיים.

המאפיין המשמעותי ביותר הוא מבנה הזרע. אבל סימן אחד

לא מספיק כדי לקבוע אם צמח שייך לאחד או אחר

מעמד. אתה צריך לדעת את כל הסימנים של הצמח הזה.

מחלקה של דיקוטים הוא הרב ביותר, הוא כולל בערך

80% ממיני האנגיוספרם המקובצים ל-325

משפחות. משפחות של צמחים פורחים מתחלקים בעיקר ל

הבסיס למבנה הפרח והפרי.

מחלקת החד-צמיתים כוללת כ-25% מהצמחים הפורחים. זֶה

בעיקר עשבי תיבול. נמצאו רק משפחות בודדות

צורות עצים, ואפילו אלה חיים בעיקר באזורים הטרופיים. רוב

קבוצה מאורגנת בפשטות של חד-צמיתים חיה במאגרים ובביצות. ל

הוא כולל את ראש החץ, הצ'סטוקה, עשבי הבריכה. אבל בין המונוקוטיים יש רבים

מינים שהגיעו לרמת ארגון גבוהה, כגון דגנים.

משפחה טיפוסית למעמד החד-צמיתים היא המשפחה

שׁוֹשָׁן. בין הצמחים של משפחה זו שולטים עשבי תיבול רב שנתיים,

שיש להם קני שורש או נורות מפותחים היטב, אזמליים או

עלים בצורת קווים עם ווריד קשתי או מקביל. רב

מ-Lily Ephemera או ephemeroids - יש עונת גידול קצרה.

פרחי השושן גדולים, בצבעים שונים, בודדים או

נאסף במברשת. פרינט פשוט, בצורת קורולה, מורכב משישה

עלונים מהוכים או חופשיים המסודרים בשני עיגולים. אבקנים

שישה, מסודרים גם הם בשני עיגולים, פיסיל אחד (מתוך שלושה התמזגו

קרפלים). פרי החבצלות הוא פרי יער או קפסולה.

בין החבצלות יש צמחי נוי רבים (חבצלות, צבעונים),

מזון (בצל, שום), תרופתי (שושן העמקים, אלוורה, קופנה

תרופתי) וכו'.

המשפחה הגדולה ביותר במחלקת החד-צמיתים היא דגנים.

ישנם למעלה מ-10 אלף סוגי דגנים. הם מופצים ברחבי

גלוֹבּוּס. מדובר במשפחה משגשגת שהגיעה לרמה גבוהה

ארגונים.

כמעט כל העשבים הם צמחים רב שנתיים עשבוניים, לעתים רחוקות צמחים שנתיים.

הם מהווים את הבסיס לעשב של קהילות צמחים רבות: כרי דשא,

ערבות וכו' מבין הדגנים העצים ידועים במבוק. צמחים של זה

ניתן לזהות משפחות על ידי גזע חלול - פסגה עם צמתים ו

פנימיות. הקשרים מלאים ברקמה רופפת. גבעולי דשא צומחים פנימה

אורך כתוצאה מחלוקת תאים באינטרנודים. צמיחה זו נקראת

intercalary.

ניתן לזהות דגנים גם לפי העלים: הם צרים, ארוכים, עם מקביל

ונציה. לעלה בסיס רחב בצורת צינור - הנרתיק. זה

מגן על תאים עדינים של פנימיות מפני נזק, עקב חלוקה

שהגבעול גדל.

לעשבים יש גם מערכת שורשים סיבית. כך

לפיכך, ניתן להבחין בין דגנים לצמחים של משפחות אחרות על ידי

מאפיינים מבניים של איברים וגטטיביים (עלים, שורשים וגזע).

הפרחים של דגנים קטנים, עמומים, נאספים בקוצים. מבין הרבים

נוצרים קוצים, תפרחות: דוקר מורכב, פאניקה וכו' בכל אחד

דוקרנים מ 1 עד 10 פרחים או יותר. לפרח דגנים יש שלושה אבקנים ואחד

עלי, אבל אין לו כוס וקורולה. רוב הדגנים

צמחים מואבקים ברוח. לדגנים יש פרי אופייני למשפחה זו

דגן עשיר בחלבונים ועמילן.

עשבים מתפשטים על ידי זרעים, כמו גם וגטטיבית בעזרת

קני שורש ויורה שורשיים.

דגנים מהווים את הבסיס לתזונת האדם ולחקלאיות

בעלי חיים. אלה כוללים את גידולי המספוא והמזון החשובים ביותר

צמחים. דגני בר הם המזון העיקרי לבעלי חיים. באזורים הטרופיים

יוצרים סבך של במבוק וקני סוכר. על מטעים במיוחד

מגדלים קני סוכר וממנו סוכר, רום, אלכוהול ו

דִבשָׁה. דגנים משמשים גם לייצור נייר, טקסטיל,

תעשיות כימיות ובנייה.

בעידן המודרני, כאשר תנאי הסביבה מתדרדרים,

כמה מיני דגנים נמצאים בסכנת הכחדה. לאדום

23 סוגי דגנים מפורטים בספר: דשא נוצות אוהב אבנים, דשא נוצות

התבגרות עדינה, מתחמקת מדשא נוצות, עשב כחול צבעוני, עשב חיטה

דשא נוצות וכו'.

צמחים חד-צוטיים(La T. ליליאופסידה, La T. חד-פסיגיים, אנגלית

מונוקוטיים) - סוג של אנגיוספרמים, או צמחים פורחים, רובם

משפחה גדולה שבה הם סחלבים, שונים

מורכב ביותר פרחים יפים. שני במספר

מינים חשובים מאוד מבחינה כלכלית משפחה דגנים.

השם הלטיני המסורתי לקבוצת צמחים זו

הוא חד-פסיגיים, אם כי לאחרונה, למשל, במערכת

קרונקוויסט ( קרונקוויסט) שמם הרשמי הוא ליליאופסידה (ליליאופסידה).

כי מונוקוטיים- קבוצה עם דרגה גבוהה מהמשפחה, בחירת השם

שום דבר אינו מוגבל. סעיף 16 של ICBN מאפשר, ככותרת תיאורית,

כך גם השם נגזר מהסוג של הקבוצה.

שם מסורתי מונוקוטיים, חד-פסיגייםאוֹ

Monocotyledoneae, נובע מכך שהחיידקים של רוב

לחברי הקבוצה יש רק קוטילון אחד בניגוד ל

דו-קותיים, שבדרך כלל יש להם שניים. מנקודת מבט אבחנתית

קביעה של מספר קוטלידונים אינה זמינה

דרך, וגם לא מאפיין מבחין אמין של הצמח.

ההבחנה בין חד-צוגיות לד-קוטביות שימשה לראשונה ב

טקסונומיה של צמחים כבר בתחילת המאה ה-18 מאת חוקר הטבע האנגלי J.

עם זאת, לחנו-צוגיות יש ייחוד ברור יותר

שלטים. שורש הנבט בדרך כלל מפסיק לגדול בקרוב ו

מוחלפים בשורשים פתילים. צרורות כלי הדם בגזע סגורים,

מפוזרים בכל קטע הגבעול; אין קמביום, ולכן מתעבה

מסתעפים. העלים הם בעיקר גבעולים, תמיד בלי

עמודים, בדרך כלל צרים וקשתיים. פרחים בדרך כלל

בנוי לפי הסוג המשולש: עטיף של שני עיגולים בעלי שלושה איברים,

אבקנים גם 3 + 3, קרפלס 3, לעתים רחוקות יותר במקום המספר 3 בפרח

המספרים 2 או 4 נצפים.

מונוקוטיים הם קבוצה מונופילטית,

שהתעוררה עם שחר ההיסטוריה של התפתחות האנגיוספרמים.

הצמחים המאובנים העתיקים ביותר שניתן לייחס לחד-צמיתים,

הם בגיל הקרטיקון המוקדם.

מערכת הסיווג המדעית APG II שפותחה על ידי קבוצת APG

(אנגלית) קבוצת פילוגניות אנגיוספרם), מגדיר מונוקוטייםכאחד משניים

הקבוצה הגדולה ביותר של אנגיוספרים. הקבוצה השנייה -

"אודיקוטים" ( אודיקוטים), על פי מסורת מבוססת, נקרא לפעמים

"פליאודיקוטים" ( פליאודיקוטים). בין החד-צמיתים בולטים עשרה

פקודות ושתי משפחות שטרם הוקצו סופית לאף אחת מהן

אחת הפקודות. הזמנות אלו מחולקות באופן הבא:

מונוקוטיים בסיסיים

משפחת Petrosaviaceae ( Petrosaviaceae) / iw:Petrosaviaceae

הזמינו פרחי אוויר ( אקורלס) / iw:Acorales

סדר Chastaceae ( Alismatales) / iw:Alismatales

להזמין אספרגוס ( אספרגלס) / en:Aspargales

הזמנת צבעי דיוסקור ( Dioscoreales) / en:Dioscoreales

סדר Liliaceae ( ליליאלס) / iw:Liliales

הזמינו צבעי פנדנו ( Pandanales) / en:Pandanales

משפחה ( Dasypogonaceae) / iw:Dasypogonaceae

להזמין Arecales ( arecales) / en:Arecales

להזמין Commeliaceae ( קומלינאלס) / en:Commelinales

להזמין דגנים ( פולס) /he:Poales

הזמינו צבעי ג'ינג'ר ( Zingiberales) / en:Zingiberales

סיווג מסורתי יותר הוא שיטת הקרונקוויסט.

(1981), לפיו כל החד-צוגיות חולקו לחמש תת-מחלקות עם

בסדרים הבאים:

אליסמטידס ( Alismatidae)

להזמין Chastukhovye (Alismatales)

להזמין Vodokrasovye (Hydrocharitales)

להזמין Nayadovye (Najadales)

הזמינו Triurisovye (Triuridales)

ארסידס ( Arecidae)

מסדר הדקלים (ארקלס)

מסדר מחזוריות (Cyclanthales)

הזמינו Pandanales (Pandanales)

הזמנת ארוניקוביה (ארלס)

Commeliaceae ( Commelinidae)

להזמין Commelinotsvetnye (Commelinales)

להזמין Eriocaulonic (Eriocaulales)

להזמין Restiaceae (Resionales)

הזמנת Sitnikotsvetnye (Juncales)

סדר סדג' (Cyperales)

להזמין Hydatellaceae (Hydatellales)

סדר קרניים (טיפאלים)

ג'ינג'ר ( Zingiberidae)

הזמנת ברומלידות (Bromeliales)

להזמין Zingiberales

חבצלות ( Liliidae)

להזמין Liliales (Liliales)

להזמין Orchidaceae (Orchidales)

הכיתה דו-פסיגים שייכת לחטיבה צבטקוב (אנתופיטה), או

אנגיוספרמים ( Magnoliophyta, או אנגיוספרמה) צמחים. הכיתה הזאת

הרבה יותר מגוונת וגדולה בהיקפה מהמעמד השני של זה

מחלקה - מונוקוטיים (Monocotiledonaeאוֹ ליליאופסידה). מתוך סך הכל

צמחים פורחים, דו-קוטילונים מהווים כ-80%.

כיתה דו-פסיגיים מאופייןנוכחותם של התסמינים הבאים,

להבחין בינו לבין חד-צמיתים:

1. עובר עם שני קוטלידונים.

2. השורש העיקרי מפותח היטב ונמשך לאורך כל החיים,

לכן, מערכת השורשים של השורש (לעתים נדירות סיבית) שולטת.

3. הגבעול מסוגל להתעבות משני עקב הנוכחות

קמביום; צרורות מוליכים פתוחים.

4. העלים מגוונים בצורתם ובנתיחה, בעלי כף יד או

אוורור משולב, צורת קצה להב העלה עשויה להיות שונה.

5. פרחים הם א-מחזוריים, חצי-מחזוריים ומחזוריים. מספר

חברי כל מעגל הם כפולה של 5, לעתים רחוקות 2, אפילו לעתים רחוקות יותר 3.

המעמד דו-קוטילוני כולל בערך 200,000 מינים, 10,000 לידות,

כ-300 משפחות(בהתאם לסיווג המקובל). זֶה

עשבוני ו צמחי עץ.

טקסונומיהצמחים פורחים, החל מהמאה ה-18

בוטנאים רבים, מקומיים וזרים. כולם

תרם תרומה שלא תסולא בפז לבנייה המודרנית של הפילוגנטי

מערכת (טבעית) של צמחים פורחים. עם זאת, השיטה המקובלת

עדיין אין סיווג של אנגיוספרים.

השאלה השנויה ביותר במחלוקת היא אילו קבוצות של אנגיוספרים

הקרוב ביותר לצורות האבות העתיקות. במערכות ידועות

בוטנאים-פילוגנטיקה א.אנגלר ור' ווטשטיין לכל היותר

קבוצות פרימיטיביות הן משפחות מקובלות עם חשיפות ו

פרחים לא מכוסים, לא בולטים, אנמופיליים (ערבה, ליבנה

וכו.). במערכות מודרניות יותר כקבוצה פרימיטיבית

לשקול משפחות עם פולינומים מפותחים היטב,

פרחים נפרדי עלים, אנטומופיליים, מה שנקרא

פוליקרפוס (משפחות מגנוליה, ranunculusוכו.). משפחות עם

פרחים בעלי כיסוי יחיד נחשבים לפשוטים משני. כגון

מערכות הן המערכות של הבוטנאים N. A. Bush, A. A. Grossheim, A. L.

Taxtajian, Getchinson (אנגליה) ואחרות. אחת המערכות האחרונות, ב

שלוקחת בחשבון את המספר הגדול ביותר של תכונות, היא המערכת של A.L.

Takhtajian (1970).

לפי A. L. Takhtadzhyan, המעמד הדו-קוטילוני כולל 7 כיתות משנה:

Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae,

Rosidae ו-Asteridae. בתוך כל תת מחלקה משולבות משפחותיה

בסדר. כל הכיתה דו-פסיגיים כוללת 71 הזמנות. ראשון ברציפות

לכסות את המשפחות הפרימיטיביות ביותר, האחרונות -

מתקדם יותר מבחינה פילוגנטית.

הזמנות בסיסיותשיעור דיקוטים:

תת-מחלקה נפרדת כותרת (Choripetalae): סדר צבע מגנוליה

(Magnoliales), סדר ranunculus (Ranunculales), סדר פרג

(Papaverales), להזמין צלפים (Capparales), להזמין rosaceae

(Rosales), סדר קטניות (Fabales), סדר malvotsvetnye

(Malvales), סדר גרניום (Geraniales), סדר טרפנטין

(Terebinthales), סדר גג (Umbellales), סדר

סנטרוספרמים (Centrospermae), סדר כוסמת (Polygonales),

צו בוקוטסבטני (פגאלס).

תת-מעמד סימפטלי (Sympetalae):

(Scrophulariales), סדר Cucurbitales (Cucurbitales), סדר

אסטרוקולורים (אסטרלס).

סִפְרוּת

חיי צמח. ב-6 כרכים ת' 6. צמחים פורחים. / אד. א.ל.

טחטאג'יאן. - מ.: הארה, 1982. - 543 עמ', איור, 34 גיליונות. חולה.

אנציקלופדיית יער: בשני כרכים, v.2 / Ch. ed. וורוביוב ג.י.; אד. לספור:

Anuchin N.A., Atrokhin V.G., Vinogradov V.N. ואחרים - מ': סו. אֶנצִיקלוֹפֶּדִיָה,

מאפיינים ייחודיים של אנגיוספרים

אנגיוספרמים (פורחים, פיסטילאטים) הם קבוצת הצמחים הצעירה ביותר ובו זמנית המאורגנת ביותר של צמחים בזמן שהופיעו על פני כדור הארץ. בתהליך האבולוציה, נציגי מחלקה זו הופיעו מאוחר יותר מאחרים, אך מהר מאוד הם תפסו עמדה דומיננטית על הגלובוס.

המאפיין המאפיין ביותר של אנגיוספרים הוא נוכחותם של איבר מוזר בהם - פרח, שנעדר אצל נציגי חטיבות צמחים אחרות. לכן, אנגיוספרים נקראים לעתים קרובות צמחים פורחים. הביצית שלהם מוסתרת, היא מתפתחת בתוך הפיסטיל, בשחלה שלו, ולכן אנגיוספרים נקראים אחרת פיסטילה. אבקה באנגיוספרמים נלכדת לא על ידי ביציות, כמו בג'מנוספרמים, אלא על ידי היווצרות מיוחדת - סטיגמה, המסתיימת בפיתול.

לאחר הפריית הביצית, הביצית מתפתחת לזרע, והשחלה גדלה לפרי. כתוצאה מכך, זרעים באנגיוספרמים מתפתחים בפירות, וזו הסיבה שמחלקה זו של צמחים נקראת אנגיוספרים.

אנגיוספרמים (Angiospermae), או פריחה (Magnoliophyta) - המחלקה של הצמחים הגבוהים המושלמים ביותר שיש להם פרח. בעבר, הם נכללו במחלקה לצמחי זרעים יחד עם הגימנוספרמים. שלא כמו האחרונים, הביציות של צמחים פורחים סגורות בשחלה שנוצרה על ידי קרפלונים התמזגו.

הפרח הוא איבר היצירה של האנגיוספרמים. הוא מורכב מעמוד עץ ומכל קיבול. על האחרון מצויים הפריאנט (פשוט או כפול), אנדרוזיום (אוסף אבקנים) וגינוסיום (אוסף של קרפלים). כל אבקן מורכב מחוט דק ומאנטר מורחב שבו מבשילים זרעונים. הקרפלה של צמחים פורחים מיוצגת על ידי פיסטיל, המורכב משחלה מסיבית וסגנון ארוך, שחלקו האפיקי המורחב נקרא סטיגמה.

לאנגיוספרמים יש איברים וגטטיביים המספקים תמיכה מכנית, הובלה, פוטוסינתזה, חילופי גזים ואחסון של חומרים מזינים, ואיברים יצירתיים המעורבים ברבייה מינית. המבנה הפנימי של הרקמות הוא המורכב ביותר מכל הצמחים; אלמנטים של מסננת של הפלואם מוקפים בתאים נלווים; כמעט לכל האנגיוספרמים יש כלי קסלם.

הגמטות הזכריות המצויות בתוך גרגרי האבקה נופלות על הסטיגמה ונובטים. הגמטופיטים הפורחים הם פשוטים ביותר ומיניאטוריים, מה שמפחית משמעותית את משך מחזור הרבייה. הם נוצרים כתוצאה ממספר מינימלי של מיטוזות (שלוש בגמטופיט נקבה ושניים בזכר). אחת התכונות של רבייה מינית היא הפריה כפולה, כאשר אחד מהזרעונים מתמזג עם הביצית ויוצר זיגוטה, והשני עם גרעיני הקוטב ויוצר את האנדוספרם, המשמש אספקה ​​של חומרי הזנה. זרעים של צמחים פורחים סגורים בפרי (ומכאן שמם השני - אנגיוספרים).

הצמחים הפורחים הראשונים הופיעו בתחילת תקופת הקרטיקון לפני כ-135 מיליון שנה (או אפילו בסוף תקופת היורה). שאלת האב הקדמון של האנגיוספרמים נותרה פתוחה כרגע; הבנטיטים הנכחדים הם הקרובים ביותר אליהם, אולם סביר יותר שיחד עם הבנטיטים הפרידו את עצמם האנגיוספרמים מאחת מקבוצות שרכי הזרעים. הצמחים הפורחים הראשונים היו ככל הנראה עצים ירוקי עד עם פרחים פרימיטיביים נטולי עלי כותרת; לקסלם שלהם לא היו כלים.

באמצע תקופת הקרטיקון, תוך כמה מיליוני שנים בלבד, מתרחש כיבוש הארץ על ידי אנגיוספרים. אחד התנאים החשובים ביותר להתפשטות המהירה של האנגיוספרמים היה הפלסטיות האבולוציונית הגבוהה במיוחד שלהם. כתוצאה מקרינה אדפטיבית עקב גורמים סביבתיים וגנטיים (במיוחד אנאופולידיה ופוליפלואידיזציה), נוצרו מספר עצום של מינים שונים של אנגיוספרמים, הנכללים במגוון מערכות אקולוגיות. עד אמצע תקופת הקרטיקון נוצרו רוב המשפחות המודרניות. האבולוציה של יונקים יבשתיים, ציפורים ובעיקר חרקים קשורה קשר הדוק לצמחים פורחים. האחרונים ממלאים תפקיד חשוב ביותר באבולוציה של הפרח, ומבצעים האבקה: צבעים בהירים, ארומה, אבקה אכילה או צוף הם כל האמצעים למשיכת חרקים.

צמחים פורחים מופצים בכל העולם, מהקוטב הצפוני ועד לאנטארקטיקה. הטקסונומיה שלהם מבוססת על מבנה הפרח והתפרחת, גרגרי אבקה, זרעים, אנטומיה של קסלם ופלואם. כמעט 250 אלף מינים של אנגיוספרים מחולקים לשתי מחלקות: דו-פסיגיים וחד-פסיגיים, הנבדלים בעיקר במספר הקוטילדונים בעוברים, במבנה העלה והפרח.

צמחים פורחים הם אחד ממרכיבי המפתח של הביוספרה: הם מייצרים חומר אורגני, קושרים פחמן דו חמצני ומשחררים חמצן מולקולרי לאטמוספירה, הם מתחילים את רוב שרשראות המזון של מרעה. צמחים פורחים רבים משמשים את האדם לבישול, לבניית בית, לייצור חומרים ביתיים שונים ולמטרות רפואיות.

אנגיוספרמים - סוג הצמחים הגדול ביותר, הכולל יותר ממחצית מכל המינים הידועים - מאופיינים במספר מאפיינים ברורים ותוחמים בצורה חדה. האופיינית ביותר להן היא נוכחות של פיסיל שנוצר על ידי קרפל אחד או יותר (מאקרו ומגהספורפילים) שהתמזגו בקצוותיהם, כך שנוצר כלי קיבול חלול סגור בחלק התחתון של העמוד - שחלה שבה ביציות (מאקרו). - ומגהספורנגיה) להתפתח. לאחר ההפריה השחלה גדלה לפרי שבתוכו יש זרעים (או זרע אחד) שהתפתחו מהביציות. בנוסף, אנגיוספרמים מאופיינים ב: שמונה ליבות, או נגזרות ממנו, שק עוברי, הפריה כפולה, אנדוספרם טריפלואידי, הנוצר רק לאחר ההפריה, סטיגמה בפיסטיל הלוכדת אבקה, ולרוב המכריע - א. פרח טיפוסי פחות או יותר עם עטיף. מבין המאפיינים האנטומיים, האנגיוספרמים מתאפיינים בנוכחות של כלי דם אמיתיים (קנה הנשימה), בעוד שבגימנוספרמים מתפתחת רק דלקת קנה הנשימה, וכלי דם הם נדירים ביותר.

לאור המספר הרב של דמויות נפוצות, יש צורך להניח מקור מונופילטי של אנגיוספרים מקבוצה פרימיטיבית יותר של ג'מנוספרמים. שרידי המאובנים הקדומים והמקוטעים ביותר של אנגיוספרים (אבקה, עץ) ידועים מהתקופה הגיאולוגית היורה. גם ממרבצי הקרטיקון התחתון ידועים מעט שרידים מהימנים של אנגיוספרים, ובמשקעים של תקופת הקרטיקון האמצעית הם נמצאים מיד במספרים גדולים ובמגוון משמעותי של צורות, השייכים כולם למשפחות חיים שונות ואף לסוגים שונים. .

כאבות קדומים משוערים של אנגיוספרים, צוינו קבוצות שונות של צמחים נמוכים יותר במערכת - קאטוניאן, שרכים זרעים, בנטיטים וגנטומה. ל-Kytoniaceae הייתה שחלה, סטיגמה, אבל אצלם השחלה נוצרה אחרת מאשר באנגיוספרמים; אפילו לא היה להם מראית עין של פרחים, הספורופילים שלהם פשוטים, וכנראה שהם מייצגים ענף עיוור של האבולוציה. לבנטים היו "פרחים" מיוחדים דו-מיניים, אבל לא היו בודים, והזרעים שלהם הוסתרו רק בין קשקשים עקרים, ולא היו בתוך הפירות שנוצרו על ידי מגה-ספורופילים. לשרכים זרעים לא היו פרחים, לא אנגיוספירים.

התיאוריה על מקורם של האנגיוספרמים מדכאים מציעה שלאנגיוספרמים הפרימיטיביים ביותר היו פרחים חד מיניים קטנים ללא עטיף או עם עטיף לא בולט. אבל מכמה סיבות, פרחים גדולים ודו-מיניים נחשבים כיום לפרחים פרימיטיביים יותר. לכן, ניתן להניח כי אבותיהם של האנגיוספרמים המודרניים היו כמה ג'מנוספרמים נכחדים, פרימיטיביים מאוד, עם פרחים דו-מיניים כגון קונוסים (סטרובילי), שבהם עלים חופשיים (לא התמזגו זה בזה) של מעטפת הומוגנית, microsporophylls (אבקנים) ומגהספורופילים (קרפלים). במערכת הג'מנוספרם, קבוצה זו עמדה בוודאי איפשהו בין שרכים הזרעים לבין הבנטיטים והציקדים המיוחדים יותר.

אנגיוספרם ללא ספק ייצג יתרון גדול במונחים של הגנה על הביציות ופיתוח זרעים מכל השפעות חיצוניות שליליות, ובעיקר מאוויר יבש. אבל עדיין קשה להסביר את ההתפתחות העוצמתית המהירה של אנגיוספרים ואת עקירתם של צמחים ארכיגוניים ששלטו בעבר בכדור הארץ על ידי אנגיוספרים בלבד. הבוטנאי הרוסי M.I. גולנקין הביע (ב-1927) השערה מעניינת לגבי הסיבות לניצחון האנגיוספרמים במאבק על הקיום. הוא מציע שבאמצע תקופת הקרטיקון, מסיבות קוסמוגוניות כלליות, חל שינוי חד בתאורה ובלחות האוויר ברחבי כדור הארץ. עננים עבים, שקודם לכן עטפו ללא הרף את כדור הארץ, התפוגגו והעניקו גישה לאור שמש בהיר, שבקשר אליו גבר מאוד יובש האוויר. הרוב המכריע של הצמחים הארכגוניים הגבוהים של אותה תקופה, לא מותאמים ולא מסוגלים להסתגל לאור בהיר ולאוויר יבש, החלו לגווע או הפחיתו בחדות את אזורי התפוצה שלהם (למעט עצי מחט, הקסרופיטיים שבהם).

להיפך, אנגיוספרמים, שבעבר הייתה להם תפוצה מוגבלת מאוד ומיוצגים על ידי מספר קטן של צורות, פיתחו את היכולת לסבול היטב אור שמש בהיר ואוויר יבש. נסיבות אלה, כמו גם הפלסטיות האבולוציונית יוצאת הדופן שלהם, היכולת לפתח מגוון של הסתגלות לתנאים חיצוניים שונים, הובילו להתפשטות המהירה של האנגיוספרמים ברחבי כדור הארץ ולעקירת הקבוצות הדומיננטיות בעבר של צמחים ארכיגוניים גבוהים יותר.

ניצחון האנגיוספרמים הביא לשינויים באוכלוסיית החיות של כדור הארץ; במיוחד זה היה צריך להשפיע על האבולוציה המהירה של חרקים, יונקים וציפורים, אכילת חרקים, ולאחר מכן טורפים וחסכנים. בתורו, באנגיוספרמים, אינספור שינויים אדפטיביים בצורה, כימיה ותפקודים התעוררו בהדרגה במהלך האבולוציה בקשר ליחסים המורכבים והמגוונים שלהם עם עולם החי. ניצחון האנגיוספרמים היה נקודת מפנה, מהפכה עמוקה בגורלות של כל אוכלוסיית החיות של כדור הארץ.

הנחות שונות הונחו בשאלת מקום ההתרחשות הראשונית של אנגיוספרים. יש הסבורים שהם הופיעו לראשונה ביבשת טרופית היפותטית הממוקמת בין אמריקה, אסיה ואוסטרליה ולאחר מכן שקעו במימי האוקיינוס ​​השקט. אחרים מחשיבים את אזור הארץ הארקטית המודרנית לעריסה שלהם, אחרים רואים בהרים של האזור הסובטרופי והממוזג של חצי הכדור הצפוני. רוב הבוטנאים מאמינים כיום שהאנגיוספרמים הקדמוניים היו צמחים עצים בעלי גבעולים נמוכים המסתעפים בצורה מונופודיאלית לכמה ענפים עבים. כבר התפתחו מהם עצים גדולים יותר המסועפים באופן סימפודי עם מספר רב של ענפים עבים ודקים. שיחים, חצי שיחים וצורות עשבוניות התפתחו מצורות עציות בזמנים שונים וקווים פילוגנטיים שונים, בתחילה רב-שנתיים, ולאחר מכן בסוגים שונים בשל תנאי אקלים ובית גידול ספציפיים - דו-שנתיים ושנתיים.

בשל הפלסטיות הרבה של האנגיוספרמים, בתהליך האבולוציה הם פיתחו מגוון עצום של איברים צומחים, בעיקר בעלים, מטמורפוזות רבות, כמו גם מגוון אינסופי של פרחים ופירות. גם המורכבות והמגוון של ההרכב הכימי והתגובות הפיזיולוגיות אופייניים להם.

האבולוציה של הפרח, שעל מבנהו מבוססת בעיקרה הטקסונומיה של האנגיוספרמים, בדיבור באופן כללי וסכמטי, יצאה מפרחים עם כלי קיבול ארוך (כמו חרוט) מדו מיני, אקטינומורפי עם סידור ספירלי של חופשי (לא -התמזגים) ואינם קבועים במספר האיברים, עם שחלה עליונה וביציות רבות - לפרחים מחזוריים, זיגומורפיים, דו-ביתיים, עם מספר קבוע של איברים מאוחים פחות או יותר על כלי קיבול שטוח, עם שחלה חד-תאית תחתונה. וביצית מעטה או אחת. התפתחות זו של פרח האנגיוספרם התרחשה בסדרות האבולוציוניות השונות שלהם ללא תלות זה בזה.

האנגיוספרמים מופצים בכל מקום כמעט עד לגבולות הצמחייה הקיצוניים וקובעים את אופי הנופים בכל מקום, למעט יערות מחטניים, ביצי כבול וסוגים מסוימים של טונדרה.

בחייו ובפעילותו הכלכלית של האדם, תפקידם של האנגיוספרמים גדול לאין שיעור מזה של קבוצות צמחים אחרות. מזון, ביגוד, מספוא לבעלי חיים, ארומטי, נרקוטי, תרופתי, טאנינים, גומי וגוטה-פרקה, שעם ועוד הרבה מתקבלים מהאנגיוספרמים; חומר למגורים, דלק, חומרי נוי, נייר מסופקים במידה רבה גם על ידי אנגיוספרמים.

האנגיוספרמים מחולקים לשתי מחלקות - דו-קוטביות וחד-צמיתיות. דו-קוטביות מתאפיינים ב: שני קוטלידונים בזרע, צרורות כלי דם פתוחים (עם קמביום), שימור השורש הראשי לאורך החיים (בפרטים שנולדו מזרעים), ניפוי עלים מרושתי ומרושת, פרחים מסוג 5-4-2 אברים . מונוקוטיים מתאפיינים במאפיינים מנוגדים: ציצית אחת בזרע, צרורות כלי דם סגורים (ללא קמביום), מוות מוקדם של השורש הראשי והתפתחות מערכת שורש אדקקסלית, אוורור מקביל או קשתי, סוג של שלושה איברים של פרחים. סימנים נפרדים של קבוצה אחת אפשר למצוא גם אצל נציגים של קבוצה אחרת, ולכן יש חשיבות לכל סט השלטים.

מחלקת הצמחים הפורחים משלבת שני מחלקות: דו-פסיגים וחד-צמיתים.

המאפיין המשמעותי ביותר הוא מבנה הזרע. אבל סימן אחד לא מספיק כדי לקבוע אם צמח שייך למעמד מסוים. אתה צריך לדעת את כל הסימנים של הצמח הזה.

המעמד הדו-פסיגי הוא הרב ביותר, הוא כולל כ-80% ממיני האנגיוספרמים, המשולבים ל-325 משפחות. משפחות של צמחים פורחים נבדלות בעיקר על בסיס מבנה הפרח והפרי.

מחלקת החד-צמיתים כוללת כ-25% מהצמחים הפורחים. אלו הם בעיקר עשבי תיבול. רק במשפחות בודדות נמצאות צורות עצים, וגם אלו חיות בעיקר באזורים הטרופיים. הקבוצה המאורגנת בפשטות של החד-צמיתים חיה במאגרים ובביצות. זה כולל את ראש החץ, הצ'סטוקה, עשבי הבריכה. אבל בין החד-צמיתים יש מינים רבים שהגיעו לרמת ארגון גבוהה, למשל, דגנים.

משפחה אופיינית למעמד החד-צמיתים היא משפחת השושנים. בין הצמחים של משפחה זו שולטים עשבי תיבול רב-שנתיים, בעלי קני שורש או פקעות מפותחות, עלים אזמליים או קוויים עם ווריד קשתי או מקביל. לרבים מהאפמרה של השושן או האפמרואידים יש עונת גידול קצרה.

פרחי השושן גדולים, בצבעים שונים, בודדים או נאספים במברשת. העטיף פשוט, בצורת קורולה, מורכב משישה עלונים מאוחים או חופשיים המסודרים בשני עיגולים. ישנם שישה אבקנים, מסודרים גם הם בשני עיגולים, פיסטיל אחד (מתוך שלושה קרפלונים התמזגו). פרי החבצלות הוא פרי יער או קפסולה.

בין החבצלות ישנם צמחי נוי רבים (חבצלות, צבעונים), צמחי מזון (בצל, שום), צמחי מרפא (שושן העמקים, אלוורה, אופיסינליס) וכו'.

המשפחה הגדולה ביותר במחלקת החד-צמיתים היא דגנים. ישנם למעלה מ-10 אלף סוגי דגנים. הם מופצים ברחבי העולם. מדובר במשפחה משגשגת שהגיעה לרמת ארגון גבוהה.

כמעט כל העשבים הם צמחים רב שנתיים עשבוניים, לעתים נדירות חד שנתיים. הם מהווים את הבסיס לעשב של קהילות צמחים רבות: כרי דשא, ערבות וכו 'במבוק ידוע בין עשבים עציים. ניתן לזהות צמחים ממשפחה זו על ידי גבעול חלול - גזע עם צמתים ואינטרנודים. הקשרים מלאים ברקמה רופפת. גבעולים של דגנים גדלים לאורכם כתוצאה מחלוקת תאים באינטרנודים. צמיחה כזו נקראת intercalary.

ניתן לזהות דגנים גם על פי העלים: הם צרים, ארוכים, עם נטייה מקבילה. לעלה בסיס רחב בצורת צינור - הנרתיק. הוא מגן מפני פגיעה בתאים העדינים של האינטרנודים, עקב חלוקתם הגזע גדל.

לעשבים יש גם מערכת שורשים סיבית. לפיכך, ניתן להבחין בין דגנים לצמחים ממשפחות אחרות על ידי המאפיינים המבניים של האיברים הצומחים (עלים, שורשים וגזע).

הפרחים של דגנים קטנים, עמומים, נאספים בקוצים. תפרחות נוצרות מספייקטים רבים: ספייק מורכב, פאניקה וכו'. לכל ספייקל יש מ-1 עד 10 פרחים או יותר. לפרח דגן יש שלושה אבקנים ואבקנים אחד, אך חסר לו גביע וקורולה. רוב העשבים הם צמחים מואבקי רוח. לדגנים יש פרי אופייני למשפחה זו - עפרונית עשירה בחלבונים ועמילן.

עשבים מתפשטים על ידי זרעים, כמו גם וגטטיבית בעזרת קני שורש ויורה השתרשות.

דגנים מהווים את הבסיס לתזונת האדם וחיות המשק. אלה כוללים את גידולי המספוא והמזון החשובים ביותר. דגני בר הם המזון העיקרי לבעלי חיים. באזורים הטרופיים נוצרים סבך במבוק וקני סוכר. קני סוכר גדלים במיוחד במטעים ומקבלים ממנו סוכר, רום, אלכוהול ומולסה. דגנים משמשים גם לייצור נייר, בתעשיית הטקסטיל, הכימיה והבנייה.

בעידן המודרני, כאשר תנאי הסביבה מתדרדרים, סוגים מסוימים של דגנים הפכו בסכנת הכחדה. 23 מיני עשבים רשומים בספר האדום: עשב נוצות אוהב אבנים, עשב נוצות מתבגר דק, עשב נוצות מתחמק, ​​עשב כחול רב צבעוני, עשב נוצות עלים וכו'.

צמחים חד-צוטיים(La T. ליליאופסידה, La T. חד-פסיגיים, אנגלית מונוקוטיים) - מחלקה של אנגיוספרים, או צמחים פורחים, שהמשפחה המרובה שבהם היא סחלבים, אשר נבדלים על ידי פרחים מורכבים ויפים במיוחד. במקום השני מבחינת מספר המינים נמצאת משפחת הדגנים החשובה מאוד מבחינה כלכלית.

השם הלטיני המסורתי לקבוצת צמחים זו הוא חד-פסיגיים, אם כי לאחרונה, למשל, במערכת הקרונקוויסט ( קרונקוויסט) שמם הרשמי הוא ליליאופסידה (ליליאופסידה). כי מונוקוטיים- קבוצה עם דרגה גבוהה יותר ממשפחה, בחירת השם אינה מוגבלת בכלום. סעיף 16 של ICBN מאפשר גם שם תיאורי וגם שם הנגזר מהסוג של הקבוצה.

שם מסורתי מונוקוטיים, חד-פסיגייםאוֹ Monocotyledoneae, נובע מכך שלעוברים של רוב חברי הקבוצה יש רק קוטיל אחד, בניגוד לדו-פסיגים, שלרוב יש להם שניים. מנקודת מבט אבחנתית, קביעת מספר הקוטילונים אינה שיטה נגישה בקלות ואינה מאפיין אמין של צמח. ההבחנה בין חד-צמית לדו-צמית שימשה לראשונה בטקסונומיה של צמחים כבר בתחילת המאה ה-18 על ידי חוקר הטבע האנגלי ג'יי ריי.

עם זאת, לחנו-צוגיות יש תכונות הבחנה ברורות יותר. שורש הנבט בדרך כלל מפסיק לגדול עד מהרה ומוחלף בשורשים נלווים. צרורות כלי דם גזע סגורים, מפוזרים על כל החלק של הגבעול; אין קמביום, לכן, לא נצפה עיבוי של הגבעולים לפי סוג הדו-קוטל או הגימנוספרמים. גבעולים רק לעתים רחוקות מסתעפים. העלים ברובם גבעולים, תמיד ללא עמודים, לרוב צרים וקשתיים. פרחים בנויים בדרך כלל לפי הסוג המשולש: עטיף של שני עיגולים בעלי שלושה איברים, אבקנים גם 3 + 3, קרפלס 3, לעתים רחוקות יותר במקום המספר 3, מספרים 2 או 4 נצפים בפרח.

מונוקוטיים הם קבוצה מונופילטית שקמה עם שחר ההיסטוריה של התפתחות האנגיוספרמים. לצמחי המאובנים העתיקים ביותר, שניתן לשייך לחד-צמיתים, גיל של תחילת תקופת הקרטיקון.

מערכת הסיווג המדעית APG II שפותחה על ידי קבוצת APG. אנגיוספרם תוֹלְדוֹת הַגֶזַע קְבוּצָה), מגדיר מונוקוטייםכאחת משתי הקבוצות הגדולות מבין האנגיוספרמים. הקבוצה השנייה - "אודיקוטים" ( אודיקוטים), על פי מסורת מבוססת, מכונה לפעמים "פליאודיקוטים" ( פליאודיקוטים). בין החנו-קוטלים בולטים עשרה מסדרים ושתי משפחות, שטרם הוקצו סופית לאף אחד מהמסדרים. הזמנות אלו מחולקות באופן הבא:

מונוקוטיים בסיסיים

משפחת Petrosaviaceae ( Petrosaviaceae) / iw:Petrosaviaceae

· הזמינו פרחי אוויר ( אקורלס) / iw:Acorales

סדר הקמומיל ( Alismatales) / iw:Alismatales

· להזמין אספרגוס ( אספרגלס) / en:Aspargales

מסדר צבעי דיוסקור ( Dioscoreales) / en:Dioscoreales

OrderLilycolored ( ליליאלס) / iw:Liliales

・הזמנת צבעי פננדנו ( Pandanales) / en:Pandanales

משפחה ( Dasypogonaceae) / iw:Dasypogonaceae

להזמין Arecales ( arecales) / en:Arecales

להזמין Commeliaceae ( קומלינאלס) / en:Commelinales

להזמין דגנים ( פולס) /he:Poales

・הזמנת פרחי ג'ינג'ר ( Zingiberales) / en:Zingiberales

סיווג מסורתי יותר הוא השיטה של ​​Cronquist (1981), לפיה כל החד-צוגיות חולקו לחמש תת-מחלקות בסדרים הבאים:

אליסמטידס ( Alismatidae)

מסדר צ'סטוחוביה (אליסמטאלס)

להזמין Vodokrasovye (Hydrocharitales)

להזמין Nayadovye (Najadales)

הזמינו Triuris (Triuridales)

ארסידס ( Arecidae)

מסדר הדקלים (ארקלס)

מסדר מחזוריות (Cyclanthales)

הזמינו Pandanales (Pandanales)

הזמנת ארוניקוביה (ארלס)

Commeliaceae ( Commelinidae)

להזמין Commelinotsvetnye (Commelinales)

מסדר אריקאולוני (Eriocaulales)

להזמין Restiaceae (Resionales)

· הזמינו Sitnikotsvetnye (Juncales)

הזמינו פרחוני גזע (Cyperales)

סדר Hydatellales (Hydatellales)

סדר הקטטיילים (טיפאלים)

ג'ינג'ר ( Zingiberidae)

הזמנת ברומלידות (Bromeliales)

מסדר הזינגיבראלים

חבצלות ( Liliidae)

סדר ליליאלס

להזמין Orchidaceae (Orchidales)

הכיתה דו-פסיגים שייכת לחטיבה צבטקוב(Anthophyta), או אנגיוספרמים (Magnoliophyta, או Angiospermae). הכיתה הזו הרבה יותר מגוונת וגדולה בנפח מהכיתה השנייה מהמחלקה הזו - מונוקוטיים(Monocotiledonae או Liliopsida). מתוך המספר הכולל של הצמחים הפורחים, דו-קוטילונים מהווים כ-80%.

כיתה דו-פסיגיים מאופייןנוכחותם של התכונות הבאות המבדילות אותו מהחד-צמיתים:

1. עובר עם שני קוטלידונים.

2. השורש הראשי מפותח היטב ונמשך לאורך כל החיים, לכן מערכת השורשים של התפוח (פחות סיבי) שוררת.

3. הגבעול מסוגל להתעבות משני עקב נוכחות קמביום; צרורות מוליכים פתוחים.

4. העלים מגוונים בצורתם ובנתיחה, בעלי אוורור כף יד או צדדי, צורת קצה להב העלה עשויה להיות שונה.

5. פרחים הם א-מחזוריים, חצי-מחזוריים ומחזוריים. מספר החברים בכל מעגל הוא כפולה של 5, לעתים רחוקות 2, אפילו פחות 3.

המעמד דו-קוטילוני כולל בערך 200,000 מינים, 10,000 לידות, כ-300 משפחות(בהתאם לסיווג המקובל). אלה הם צמחים עשבוניים ועציים.

טקסונומיהצמחים פורחים, החל מהמאה ה-18 עסקו בוטנאים רבים, מקומיים וזרים. כולם תרמו תרומה שלא תסולא בפז לבנייה המודרנית של המערכת הפילוגנטית (הטבעית) של צמחים פורחים. עם זאת, עדיין אין מערכת סיווג מקובלת עבור אנגיוספרים.

השאלה השנויה ביותר במחלוקת היא אילו קבוצות של אנגיוספרמים קרובות ביותר לצורות האבות הקדומות. במערכות הבוטנאים-פילוגנטיקה הידועים א' אנגלר ור' ווטשטיין, הקבוצות הפרימיטיביות ביותר הן משפחות עם פרחים חד-מכסים ובלתי מכוסים, לא בולטים, אנמופיליים (ערבה, ליבנה וכו'). במערכות מודרניות יותר, משפחות עם פרחים פולינומיים מפותחים היטב, בעלי עלים נפרדים, אנטומופילים, מה שנקרא פוליסחוסי (משפחות מגנוליה, ranunculusוכו.). משפחות עם פרחים בעלי כריכה אחת נחשבות לפשוטות משני. מערכות כאלה הן המערכות של הבוטנאים N. A. Bush, A. A. Grossheim, A. L. Taxtadzhyan, Getchinson (אנגליה), ואחרים. 1970).

לפי A. L. Takhtadzhyan, המעמד הדו-קוטילוני כולל 7 כיתות משנה: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae ו-Asteridae. בתוך כל תת-מעמד, משפחותיה מקובצות לפי סדרים. כל הכיתה דו-פסיגיים כוללת 71 הזמנות. הראשונים בשורה מכסים את המשפחות הפרימיטיביות ביותר, השניים - מתקדמים יותר מבחינה פילוגנטית.

הזמנות בסיסיותשיעור דיקוטים:

תת-מעמד של עלי כותרת נפרדים (Choripetalae): סדר בצבע מגנוליה (Magnoliales), סדר בצבע רנוקולוס (Ranunculales), סדר פרח פרח (Papaverales), סדר פרחוני צלפים (Capparales), סדר פרחוני ורדרד (Rоsales), קטניות- סדר פרחוני (Fabales), סדר פרחוני מלבו (Malvales), סדר בצבע גרניום (Geraniales), סדר טרפנטין (Terebinthales), סדר אמבלס (Umbellales), סדר צנטריפוגלי (Centrospermae), סדר כוסמת (Polygonales), סדר אשור (Fagales) ).

תת-מעמד של סימפטלס (Sympetalae): סדר צדפות (Scrophulariales), סדר פרחי דלעת (Cucurbitales), סדר אסטרוקולורים (Asterales).


סִפְרוּת

חיי צמח. ב-6 כרכים ת' 6. צמחים פורחים. / אד. א.ל. טחטאג'יאן. - מ.: הארה, 1982. - 543 עמ', איור, 34 גיליונות. חולה.

· אנציקלופדיית יער: ב-2 כרכים, v.2 / Ch. ed. וורוביוב ג.י.; אד. אל"ם: Anuchin N.A., Atrokhin V.G., Vinogradov V.N. ואחרים - מ': סו. אנציקלופדיה, 1986.-631 עמ', ill.